Смеси генотипов в условиях конкуренции

У пшеницы (Triticum aestivum) и у овса (Avena sativa) при совместном выращивании двух сортов в условиях конкуренции число растений при сборе урожая и общая урожайность оказались выше, чем при выращивании каждого сорта по отдельности (Gustafsson, 1951*). Аналогичным образом экспериментальные популяции Drosophila pseudoobscura, полиморфные по инверсиям, превосходят мономорфные популяции по общей биомассе мух, развившихся на данном количестве корма (Beardmore, Dobzhansky, Pavlovsky, 1960*).

Таблица 13.2. Относительная жизнеспособность трёх линий одуванчика в сомкнутых насаждениях (Сукачёв, 1928*)
Линия	Выживание, %
	чистое насаждение	смешанное насаждение
A	20—35	1—8
B	34—43	12—20
C	8—11	16—23

Кроме того, один и тот же генотип часто ведет себя очень по-разному в смысле конкурентоспособности в чистом и в смешанном сомкнутом насаждении. Генотип особи, успешно конкурирующей с другими особями того же генотипа, не обязательно выйдет победителем из конкуренции в полиморфной смеси генотипов. И наоборот, конкурент, относительно слабый в чистом сомкнутом насаждении, может превратиться в доминирующего члена смешанного насаждения, Густафссон (Gustafsson, 1951*) назвал это эффектом Монтгомери.

Эффект Монтгомери выявился в другой серии экспериментов, проведенных Сукачёвым (1928)* на Taraxacum. Он выращивал линии А, В и С на экспериментальных делянках в чистых и смешанных сомкнутых насаждениях и подсчитывал число цветущих корзинок на одно растение; этот признак служит хорошим показателем мощности и плодоносности растений. Полученные им результаты приведены в табл. 13.2. Как показывают эти данные, относительная конкурентоспособность генотипа С, самая низкая в чистом насаждении, в полиморфной смеси оказалась самой высокой.

Сходные результаты неоднократно наблюдались при односортовых и смешанных посевах ячменя, пшеницы, тимофеевки (Phleum pratense) и других злаков (Gustafsson, 1951*). Эксперименты с мономорфными и полиморфными популяциями Drosophila melanogaster и Tribolium castaneum (Lewontin, 1955; Sokal, Karten, 1964*) дали аналогичные результаты.

Факторы, зависящие от плотности

Действие некоторых факторов среды, играющих роль селективных сил, становится более выраженным по мере увеличения плотности популяции. Те факторы среды, действие которых усиливается с увеличением плотности популяции, называют факторами, зависящими от плотности; в отличие от них факторы, действие которых не коррелирует с плотностью популяции, называют факторами, не зависящими от плотности*.

Вообще, действие физических факторов среды (температуры, влажности, наводнений, вулканических извержений и т, п.) обычно не зависит от плотности, тогда как действие биотических факторов, как правило, зависит от плотности популяции.

Хорошим примером фактора, зависящего от плотности, служат инфекционные заболевания. По мере повышения плотности популяции заболеваемость и смертность увеличиваются, и на некотором уровне возросшей плотности может вспыхнуть эпидемия. Если же величина популяции уменьшается, то возбудитель болезни становится менее активным, а при крайней диспергированности популяции этот фактор может совершенно прекратить свое действие.

Конкуренция представляет собой фактор, зависящий от плотности. Действие растительноядных животных на популяцию растений или действие хищников на популяцию жертвы — это также факторы, зависящие от плотности.

Обычно зависящие от плотности факторы оказывают на численность популяции стабилизирующее влияние. При слишком высокой плотности популяции такие факторы вызывают сокращение численности, но при истощении популяции они играют пермиссивную роль, создавая возможность для восстановления численности.

Зависящие от плотности факторы обычно проявляют свое селективное действие, когда плотность популяции достигает определённого порогового уровня или превышает его. Под влиянием болезнетворных организмов в популяции, достигшей известной плотности, начинается отбор на устойчивость к соответствующим заболеваниям, и с повышением плотности этот отбор усиливается. Иными словами, селективная ценность гена, определяющего устойчивость к тому или иному заболеванию, не постоянна, а изменяется с изменением плотности популяции. Селективная ценность данного гена может изменяться в широком диапазоне: от буквально нулевой в сильно диспергированной популяции она достигает положительного значения при пороговой плотности и обеспечивает высокое селективное преимущество при высоких плотностях популяции.