Пластичность фенотипа

Фенотип представляет собой продукт взаимодействия генотипа и среды в процессе развития. Каждый отдельный фенотипический признак — результат не только влияний, оказываемых во время развития средой, но и результат действия генов. Кроме того, участие факторов среды в формировании фенотипических признаков различается как в отношении разных признаков, так и в отношении разных организмов. У человека, например, участие среды в формировании фенотипических признаков незначительно, если речь идет о группах крови, значительно в случае массы тела и очень велико в сфере умственного развития и поведения.

Разные «семьи» костра (Bromus mollis) сравнивали по диапазону фенотипической изменчивости длины метелки и сроков цветения в ряде контролируемых сред (Jain, 1978*). Были обнаружены значительные различия в степени фенотипической пластичности разных «семей». Этот результат указывает на то, что способность к фенотипическим модификациям находится под генетическим контролем.

Доля изменчивости данного фенотипического признака, обусловленная генотипическими различиями, в отличие от доли, вызванной воздействиями среды, известна под названием наследуемости. Эффективность отбора прямо коррелирует со степенью наследуемости.

Если отбор действует на какой-либо фенотипический признак, который в процессе развития детерминируется в основном генотипической компонентой, тогда как влияние среды незначительно (признак с высокой наследуемостью), то воздействие отбора на состав генофонда будет немедленным и относительно прямым. Однако отбор окажется гораздо менее эффективным (его действие будет осуществляться с большей задержкой) в случае таких фенотипических признаков, которые в значительной степени формируются под влиянием среды. Способность генотипа реагировать соответствующими фенотипическими модификациями на широкий диапазон условий среды препятствует эффективности отбора, обусловленного средой.

Плейотропия

Ген обычно обладает различными и нередко не связанными между собой фенотипичеокими эффектами, или, иными словами, каждый данный ген воздействует на более чем один фенотипический признак. Это явление известно под названием плейотропии. Плейотропия усложняет действие отбора.

Представьте себе, что некий плейотропный аллель определяет два различных эффекта — один благоприятный, а другой неблагоприятный. Истинная селективная ценность этого аллеля для всех практических целей определяется при этом чистым результатом, получаемом от сопоставления создаваемых им селективных преимуществ с его неблагоприятными селективными эффектами. Как только неблагоприятные эффекты начинают перевешивать преимущества, отбор перестает благоприятствовать этому аллелю и начинает действовать против него.

Селекционеры и животноводы постоянно сталкиваются с этой проблемой при искусственном отборе. Некоторые выгодные с хозяйственной точки зрения признаки, такие, как очень высокая урожайность, просто невозможно бывает закрепить в популяции культурных растений или домашних животных, если они коррелируют в процессе развития с очень неблагоприятными признаками, например с пониженной фертильностью. Несомненно, во многих природных популяциях плейотропные влияния подобным же образом сдерживают эффекты естественного отбора.