Определения

Соотношение между названными выше процессами разъясняют следующие определения.

Расселение — это перемещение в пространстве особей, их спор, гамет или особых органов расселения. Оно может происходить как по территории, занимаемой данным видом, так и по территории, им не занимаемой.

Иммиграция — это особый случай расселения, при котором происходит перемещение из одной части популяционной системы в другую её часть. Короче говоря, иммиграция — это расселение в пределах территории, занимаемой данным видом.

Поток генов — это их перемещение внутри популяции или между популяциями. Этот процесс включает иммиграцию и скрещивание между иммигрантами и членами местной популяции, в результате которых в генофонд-реципиент вводятся инородные гены.

В одних случаях поток генов может привести к изменениям частот генов в популяции-реципиенте, тогда как в других случаях таких изменений не происходит. Желательно обозначить эти два случая разными терминами (Grant, 1980*), так как отсутствие для них специальных терминов привело к некоторой путанице в литературе. Грант (Grant, 1980*) предлагает называть поток генов между популяциями с одинаковыми частотами генов изогенным потоком генов, а поток генов между популяциями, различающимися по частоте генов, — генетически эффективным потоком генов.

Расселение

Единицами расселения у подвижных высших животных являются отдельные организмы, у сидячих морских животных — свободноплавающие личинки, у высших растений — пыльца и семена, а у низших растений и грибов— споры. Расселение представляет собой одну из нормальных стадий жизненного цикла. У всех организмов, в том числе и у сидячих, в жизненном цикле имеется, по-видимому, свободноживущая подвижная стадия, при помощи которой происходит расселение. Но при этом огромное большинство расселяющихся единиц, в том числе и отдельные особи подвижных животных, обычно остаются поблизости от места своего происхождения или от родной территории. Для них характерна также некоторая степень оседлости. Совместное действие этих двух факторов — расселения и оседлости — определяет пространственное распределение особей и их генов из поколения в поколение.

В разных случаях для измерения расселения используют разные единицы. Наиболее полезными представляются данные о распределении частот расстояний расселения (т. е. расстояний, на которые удалились взрослые половозрелые особи от места своего рождения, вылупления или местонахождения семени) для адекватной выборки особей. Такие данные были получены для техасской заборной игуаны (Sceloporus olivaceus); на молодых особей наносили метку, а затем вторично отлавливали их во взрослом состоянии (Blair, 1960*). Выпуская на волю помеченных генетическими маркерами особей Drosophila pseudoobscura и вылавливая их потомков спустя много месяцев, удалось установить расстояние, на которое расселяются мухи за несколько поколений (Dobzhansky, Wright, 1947*). Во многих исследованиях по практическим соображениям приходится вылавливать помеченных особей спустя короткое время после того, как они были выпущены, с тем чтобы определить расстояния, на которые они расселяются за какой-то период активного времени жизни. Так, Поуэлл и др. (Powell et al., 1967*), изучая группу Drosophila pseudoobscura, вылавливали меченых мух через 1 — 2 дня после того, как они были выпущены.

Яблоков и его коллеги предлагают три практические единицы измерения расселения, которые они использовали в своих исследованиях на ящерицах и других животных. Первая из них — так называемый радиус индивидуальной активности (Тимофеев-Ресовский и др., 1977*); это расстояние, покрываемое одной особью за день или за сезон. Вторая единица — средний радиус индивидуальной активности (Яблоков и др., 1980*) — среднеарифметическое расстояние между местом, где было выпущено животное, и местом, где оно было вновь поймано по прошествии определённого периода времени. Третья единица — это радиус репродуктивной активности, т. е. расстояние между местом рождения и местам размножения для 95% особей в любом данном поколении (Яблоков, 1986*).

У семенных растений существует две стадии расселения — расселение пыльцы и расселение семян, причём эти две стадии независимы одна от другой. Поэтому общее расстояние, на которое происходит расселение, в расчете на поколение определяется либо как разность между расстояниями, достигнутыми на этих двух стадиях, либо как их сумма.