
- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Заключение
Некоторые стороны эволюции антропоидов, обсуждавшиеся в этой главе, представляют собой продолжение эволюции приматов, не относящихся к антропоидам. Так, мы обнаружили эволюционные направления, приведшие к использованию руки, развитию высшей нервной деятельности, изменению положения тела т. д. Мы видим указания на квантовый сдвиг к новому способу передвижения в местообитании нового типа, на межвидовой отбор между отдельными линиями антропоидов; образование географических рас у выжившего и широко распространившегося вида Homo sapiens.
Все эти аспекты эволюции человека представляют собой часть более обширной картины эволюции органического мира. Их можно объяснить как результат действия эволюционных факторов и сил, описанных в более ранних главах этой книги.
В связи с этим следует указать, что за 10 000 лет человек может пройти через 600 поколений. За этот недолгий период отбор или отбор в сочетании с дрейфом генов могли вызвать существенные эволюционные изменения. А за более длительные периоды, на протяжении которых, согласно ископаемым данным, протекала эволюция антропоидов, могли, конечно, произойти гораздо более глубокие эволюционные изменения.
Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
Приматы — животные общественные. Отдельные их особи обычно входят в состав семейных групп и более обширных стад.
Групповой или стадный образ жизни у высших приматов (т. е. над уровнем полуобезьян) определяется двумя условиями. У низших и у человекообразных обезьян по сравнению с большинством других млекопитающих начальные и ювенильные стадии развития продолжаются сравнительно долго, что приводит к длительной связи между матерью и детенышем. Отсутствие у высших приматов и многих полуобезьян чётко выраженного сезона размножения в свою очередь ведет к непрерывной или, во всяком случае, длительной связи между особями разного пола. Связи самка — детеныш и самка — самец в сочетании приводят к образованию семейных групп и развитию стадности.
В структуре семейных и более обширных групп приматов наблюдается значительная межвидовая изменчивость. Подробное описание организации общественной жизни у приматов выходит за пределы этой главы (см. De Vore, 1965; Eisenberg et al., 1972; Wilson, 1975; Lancaster, 1975; Campbell, 1985*). Эйзенберг и др. (Eisenberg et al., 1972*) создали полезную систему классификации разных типов групповой структуры у приматов, которую мы здесь приводим.
1. Одиночные животные. У половозрелых самок и самцов центры активности раздельные. Материнская семья, состоящая из самки и детеныша. Наблюдается у некоторых лемуров и лори и у руконожки айе-айе (систему классификации приматов см. в табл. 37.1).
2. Семья с двумя родителями. Такая семейная группа состоит из самки, самца и детенышей. Наблюдается у одного вида мохнатых индри, у некоторых мармозеток, обезьян Нового Света и гиббонов.
3. Стадо с одним самцом. Стадо состоит из нескольких материнских семей и одного половозрелого самца, поддерживающего контакт со всеми семьями. Самец относится очень враждебно к другим половозрелым или созревающим самцам. Такие стада наблюдаются у некоторых обезьян Нового Света (в том числе у ревунов) и у обезьян Старого Света (в том числе у гамадрилов и гелад).
4. Стадо со многими самцами разного возраста. Сплочённая группа, состоящая из нескольких самок, нескольких самцов и детенышей. Самцы проявляют друг к другу некоторую терпимость. Это делает возможным сосуществование нескольких самцов разного возраста (обычно молодых) между которыми устанавливается иерархия в соответствии с их возрастом. Наблюдается у некоторых обезьян Нового Света (в том числе опять-таки у ревунов), у низших узконосых обезьян (в том числе у макак) и у гориллы.
5. Истинное многосамцовое стадо. Группа, подобная группе 4, но самцы относятся друг к другу гораздо терпимее, что делает возможным сосуществование нескольких половозрелых самцов. Отношения между самцами носят характер кодоминантности и кооперации, благодаря которым в стаде создаётся система гибкой олигархии. Наблюдается у одного вида лемуров, одного вида мохнатых индри, у некоторых узконосых обезьян (в том числе у павианов и макак) и у шимпанзе.
Приведенные выше типы групповой структуры у приматов можно представить себе как некоторый эволюционный ряд. Можно рассматривать тип 1 как наиболее примитивную структуру, тип 3 — как промежуточную, а типы 4 и 5 — как их производные. Параллельно этим изменениям в структуре группы наблюдается тенденция к увеличению её размеров (Eisenberg et al., 1972*).
Типы организации стада примерно коррелируют также с местообитанием. Группы, возглавляемые одним самцом (тип 3), встречаются главным образом, хотя и не исключительно, у видов, живущих и питающихся на деревьях. В отличие от этого истинно многосамцовые стада (тип 5) встречаются в преобладающем большинстве случаев среди видов, ведущих полуназемный образ жизни (Eisenberg et al., 1972*).
У высших приматов, не относящихся к антропоидам, стад ность выполняет несколько важных функций. Члены стада объединяются для удержания территории и защиты её от хищников. Кроме того, что очень важно, стадо создаёт ту среду, в которой происходит передача опыта друг другу и обучение детенышей разного рода жизненно важным навыкам: распознаванию съедобных плодов и листьев, распознаванию ядовитых растений, умению обнаруживать местонахождение врагов и т. п.