Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции

Прогрессивная эволюция была определена как эволюционное направление, расположенное на оси, ведущей от благоприятных сред, в которых обитали предки, к суровым средам со стрессовыми условиями (см. гл. 34). При таком определении прогрессивной эволюции главную роль в ней должен играть отбор, связанный с физическими факторами. Однако физические факторы редко существуют в одиночку. Как показало предшествующее обсуждение, в современных сообществах обычно имеют место взаимодействия между физическими и биотическими факторами, и такие взаимодействия, вероятно, подстегивали прогрессивную эволюцию в прошлом.

Заполнение морей живыми организмами и вызванная этим сильная конкуренция между морскими формами, возможно, послужили стимулами к заселению полуназемных и наземных местообитаний несколькими филетическими группами растений и животных в силуре и девоне. Перенаселенность наземных сообществ в теплых влажных местообитаниях могла стимулировать последующие волны колонизации засушливых и холодных областей суши, а также проникновение в воздушную среду.

Биотические факторы могут стимулировать обследование новых и неблагоприятных физических сред. Отбор под действием физических факторов даёт организмам возможность действительно завоевать новую среду. После того как физическая среда окончательно завоевана различными группами организмов, эволюционирующих параллельно, вновь приобретают значение биотические факторы и начинается новый цикл колонизации другой новой среды (Grant, 1963*).

Глава 36 Вымирание

Вымиранию подвержены группы разных размеров и разных рангов. Нам представляется полезным выделить пять модальных уровней вымирания: 1) вымирание вида на большей часта его ареала; 2) вымирание вида в целом; 3) вымирание филетических групп относительно низкого таксономического ранга, например родов или семейств; 4) вымирание групп высокого ранга, таких как отряды и классы: 5) массовое вымирание, охватывающее много разных групп в данную эпоху. В этой главе будут приведены примеры, относящиеся к разным уровням вымирания.

В общем, группы высокого таксономического ранга сохраняются в течение более длительного времени, чем филетические группы низких рантов, а последние в свою очередь существуют в среднем дольше, чем виды. Вымирание уготовано огромному большинству видов, но царства и типы, как правило, бессмертны.

Рассматривая вымирание надвидовых групп, удобно провести дальнейшее разделение. Некоторые такие группы вымирают, не оставляя филогенетических потомков, как, например, птерозавры. Другие группы вымирают, но дают начало потомкам, образующим отдельную группу; так, группа рептилий Therapsida вымерла в середине мезозоя, но дала начало млекопитающим.

Мы можем установить причину вымирания, если она представляет собой прямое или косвенное следствие деятельности человека в историческое время. Известно, например, что странствующий голубь, бескрылая гагара и многие другие виды птиц (см. Dorst, 1974*), а также бизон на большей части своего некогда обширного ареала (см. Hornday, 1889*) вымерли по вине человека.

В тех случаях, когда вымирание происходило в геологическом прошлом, причины его установить трудно. Неясны причины, как мы увидим, исчезновения в четвертичном периоде видов, особенно хорошо представленных в палеонтологической летописи, и неудивительно, что по мере продвижения вглубь геологического времени и перехода от видового уровня к крупным группам и массовым вымираниям, проблема всё усложняется*.