Рекапитуляция

Между изменениями в онтогенезе и в филогенезе существует параллелизм. Геккель (Haeckel, 1866*) положил это в основу своего знаменитого закона «Онтогенез есть повторение филогенеза». Геккелевская теория (рекапитуляции широко обсуждалась (см. Garstang, 1922; Rensch, 1959; Lovtrup, 1978*) и нередко отбрасывалась, однако, как отмечает Лёвтрап (Lovtrup, 1978*), в ней есть доля истины.

Филогенетические изменения иногда происходят путем прибавления к онтогенезу предков новых терминальных стадий (Rensch, 1959; Gould, 1977; Lovtrup, 1978*). Так, у саргана (Веlone) развились очень длинные челюсти, похожие на щипцы, благодаря продлению онтогенеза по сравнению с такими более консервативными родственными формами, как Atherina (Rensch, 1959*). Добавление новых терминальных стадий может сопровождаться ускорением развития, так что общая продолжительность онтогенеза остается более или менее постоянной (Gould, 1977*).

В тех случаях, когда имеют место такого рода онтогенетические изменения, онтогенез более продвинутой формы действительно проходит через стадии, соответствующие взрослым формам её филогенетических предков. В таких случаях можно говорить, что онтогенез повторяет филогенез.

Как отмечает Лёвтрап (Lovtrup, 1978*), закон рекапитуляции оказывается справедливым, когда эволюционное изменение выражается в терминальных надставках к процессу развития. Это особый, по-видимому, достаточно обычный, но не универсальный случай. Поэтому заключение Геккеля не является всеобщим законом, но вместе с тем оно не отвергнуто и остается полезным обобщением.

Параллелизм между онтогенетическими и филогенетическими изменениями был давно отмечен Бэром (Von Baer, 1828*), который сформулировал и истолковал его иначе. Концепция Бэра получила широкое признание.

Бэр (Von Baer, 1828*) отмечает, что сходство между зародышами родственных групп больше, чем между взрослыми особями этих же групп. Развивающийся зародыш проходит через ряд стадий, отражающих план строения тех различных групп, к которым он принадлежит, и притом в последовательности от более обширных групп к более подчиненным. В онтогенезе более общие признаки появляются раньше, чем более специальные; от признаков, характеризующих класс, семейство и род, развитие приводит к конечным видоспецифичным признакам (Garstang, 1922; Lovtrup, 1978*).

Концепция Бэра содержит в себе элемент рекапитуляции. Лёвтрап (Lоvtrup, 1978*) предлагает поэтому различать рекапитуляцию по Бэру и рекапитуляцию по Геккелю. Первая представляет собой более общую концепцию.

Лёвтрап (Lovtrup, 1978*) формулирует соотношение между онтогенезами в дивергентных филетических линиях следующим образам: «В процессе онтогенеза члены некой группы таксонов-близнецов следуют одним и тем же путем рекапитуляции вплоть до стадии их дивергенции на отдельные таксоны».

Относительные скорости роста

Морфологическая дивергенция между производной группой и её предком или между сестринскими линиями может вылиться, как мы видели, в онтогенетические различия, а последние в свою очередь — в различия по скоростям роста разных частей тела. Томпсон (Thompson, 1917, 1942, 1961*) использовал декартовы координаты для того, чтобы сравнивать дивергентные формы тела в родственных родах, принадлежащих к различным крупным группам животных: ракообразным, кишечнополостным, рыбам, рептилиям, птицам, млекопитающим. Примеры по рыбам показаны на рис. 33.1. Стандартный тип для каждой пары родственных форм изображен слева, а дивергентный, или «деформированный», — справа.

На рис. 33.1, А видно, что стандартный тип (слева) можно преобразовать в дивергентный тип (справа), повернув вертикальные оси на определённый угол. На рис. 33.1, Б связь дивергентного типа со стандартным можно выявить, переходя от прямоугольных координат к полярным. Другие способы преобразования показаны на рис. 33.1, В и Г.

Эти сравнения позволяют сделать вывод, что реальное филогенетическое изменение влечет за собой изменение относительных скоростей роста разных частей тела в процессе онтогенеза. Так, на рис. 33.1, В форма тела дивергентной взрослой особи сложилась в результате повышения по сравнению со стандартным типом скорости роста переднего конца тела и понижения скорости роста хвостовой части.

Дальнейшее развитие этих представлений воплощено в концепции аллометрического роста (Huxley, 1932; см. также Rensch, 1959*). Каждая часть тела имеет свою характерную и зачастую постоянную скорость роста в течение онтогенеза. Разные части тела нередко обладают различной скоростью роста. Соответственно пропорции тела детерминируются продолжительностью периода роста и размерами, достигаемыми на взрослой стадии.

Принцип аллометрии может быть распространен на сравнения между родственными видами или родами. Можно ожидать, что в родственных группах с различными размерами взрослых особей будут наблюдаться различные пропорции тела.

Рога у самцов оленя, например, обладают положительной аллометрией, так что с увеличением размеров тела увеличиваются и размеры рогов, причём не только абсолютно, но и по отношению к размерам тела. У мелких видов оленей рога очень небольшие, а у самого крупного из оленей современной эпохи — вымершего гигантского оленя Megaloceros giganteus — были чрезвычайно большие рога (Huxley, 1932; Simpson, 1949, 1967*).

Прогрессивное развитие рогов наблюдается у титанотериев — от раннего эоцена до раннего олигоцена, как показано на рис. 33.2 (Osborn, 1929*). У раннеэоценового титанотерия Eotitanops рогов не было (рис. 33.2, А). На лицевой части черепа средне- и позднеэоценовых титанотериев имелись небольшие костные бугры (рис. 33.2, В и В). Роговидные бугры средней величины имелись у раннеолигоценового рода Megacerops, a очень большие рога были у другого олигоценового рода, Вrопtotherium (рис. 33.2, Г).

Рис. 33.1. Сравнение формы тела у пар близких видов рыб с использованием декартовых координат. Для каждой пары слева изображен стандартный, а справа — «деформированный» тип. A. Argyropelecus olfersi (слева) и Sternoptyx diaphana (справа). Б. Scarus (слева) и Pomacanthus (справа). В. Polyprion (слева) и Pscudopriacantlius altus (справа). Г. Diodon (слева) и Orthagoriscus mola (справа), (D'Arcy Thompson, 1961.*)

Это направление эволюции можно объяснить в терминах аллометрических скоростей роста. Рога титанотериев обладают положительной аллометрией, т. е. их относительные размеры возрастают с увеличением абсолютных размеров. У эоценовых и олигоценовых титанотериев наблюдается увеличение размеров тела (рис. 33.2). Если размеры тела не достигали некоторой пороговой величины, то рога не развивались. У более крупных животных рога были очень велики. Отбор на увеличение общих размеров тела, очевидно, приводил к коррелированному возрастанию относительной величины рогов (Huxley, 1932; 1942; Stanley, 1974*).

Рис. 33.2. Эволюция рога у титанотериев. A. Eotitanops borealis (ранний эоцен). Б. Manteoceras manteoceras (средний эоцен). В. Protitanotherium emarginatum (поздний эоцен). Г. Brontotherium platyceras (ранний олигоцен). (Osborn, 1929.*)