Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити

Макроэволюция подразумевает изменения гораздо большего масштаба, чем те, которые происходят при микроэволюции и видообразовании. Изменения макроэволюционного уровня состоят в развитии признаков, по которым различаются такие крупные группы, как роды, семейства, отряды, классы и типы. Подобные события происходят в геологическом масштабе времени.

Методы исследования, применяемые при изучении макроэволюции, не могут не отличаться от тех, которые используются при изучении микроэволюции и видообразования. Генетика, экология и систематика на уровне низших категорий — главные подходы к изучению микроэволюции и видообразования, тогда как всё, что нам известно о макроэволюции, получено в результате палеонтологических и сравнительно-морфологических исследований. Работы по генетике популяций и близким к ней областям позволяют получить прямые данные о факторах эволюции. Однако сведения о крупных событиях в процессе органической эволюции дают палеонтология и сравнительная анатомия.

Изучением эволюционной биологиии на макроуровне и на других уровнях обычно занимаются разные группы исследователей, и их представления о роли эксперимента, масштабах времени и других предметах нередко расходятся. Многие палеонтологи и морфологи старшего поколения недооценивали значение генетических исследований для эволюционной теории; в свою очередь биологи, изучающие популяции ныне живущих организмов, часто имеют довольно смутное представление о временном элементе макроэволюции. Источником многих противоречий в эволюционной биологии служат характерные различия между макро- и микроэволюционистами в отношении методов исследования, образа мышления и общей подготовки.

Одна из проблем эволюционной биологии касается того, представляет ли собой макроэволюция просто продолжение микроэволюции или же между этими двумя процессами имеется какоето существенное различие. Многие эволюционисты, в том числе все сторонники синтетической теории, полагают, что интерпретацию явлений макроэволюции следует основывать на наших представлениях о процессах, происходящих на микроэволюционном уровне. Эту точку зрения хорошо сформулировал Добржанский (Dobzhansky, 1937*):

«Опыт показывает…, что единственный путь к пониманию механизмов макроэволюционных изменений, для которых необходимы геологические масштабы времени, — это доскональное изучение микроэволюционных процессов, наблюдаемых на протяжении одной человеческой жизни и нередко контролируемых волей человека».

Изложенная выше точка зрения вызывает, однако, возражения со стороны фракции меньшинства в каждом почти поколении эволюционистов. Гольдшмидт (Goldschmidt, 1940, 1955*) настаивал на том, что макроэволюционное изменение детерминируется особыми (процессами — системными мутациями и скачкообразными изменениями, которые не действуют на микроэволюционном уровне. В последние годы Стэнли (Stanley, 1975, 1979*) и Гулд (Gould, 1980, 1982*) придерживаются мнения о существовании коренного различия между микро- и макроэволюцией. Гулд утверждает, что попытка объяснить макроэволюцию на основе микроэволюции представляет собой редукционизм и неоправданную экстраполяцию и что такой подход ошибочен.

Вопреки мнению Гольдшмидта (Goldschmidt, 1940*) в природе не существует разрыва между микро- и макроэволюцией. Этот предполагаемый разрыв заполняют явления видообразования. В обширной выборке филетичеоких групп эволюционные дивергенции возникают на любом уровне — от рас через виды и группы видов до родов и категорий более высокого ранга. Органическая эволюция составляет единое целое.

Огромное различие в масштабах времени между микро- и макроэволюцией в их крайних формах заставляет остерегаться сверхупрощенных экстраполяций от одного уровня к другому. Многие микроэволюционные изменения повторимы и предсказуемы. В отличие от этого макроэволюция — процесс исторический.

Говоря о длительности времени, в течение которого могли происходить макроэволюционные изменения, следует учитывать также возможность возникновения отдельных уникальных событий, имеющих далеко идущие последствия. Какой-либо примитивный организм может путем инфекции приобрести постоянного симбионта, благодаря которому он становится способным к фотосинтезу. Какой-либо наземный организм может колонизировать отдаленный необитаемый остров всего однажды, после чего начнет эволюционировать на этой занятой им территории в новом направлении.

Возможно, что известные нам эволюционные силы и факторы в разные периоды истории данной группы действовали различным образом. Быть может, частота мутаций в прошлом отличалась от их частоты в настоящее время. Среда, которая сейчас стабильна, в прошлом могла быстро изменяться, и наоборот. Некая группа на одной стадии своей истории могла состоять из большего числа симпатрических видов, способных к ограниченной гибридизации, хотя в настоящее время она монотипична и изменчивость её сильно понизилась.

И наконец, какой аспект микроэволюции следует выбирать в качестве отправной точки для экстраполяции на микроэволюцию? В ранний период синтетической теории эволюционисты экстраполировали от собственно микроэволюции, т, е. от эволюции на популяционном уровне, считая видообразование побочной темой. Однако по ряду причин следует считать, что видообразование занимает в макроэволюции более важное место, чем полагали прежде. Мы вернемся к этому вопросу в дальнейшем изложении.