
- •Грант Верн. Эволюция организмов Предисловие редактора перевода
- •Предисловие к русскому изданию
- •Предисловие
- •Глава 1 Постановка проблемы
- •Разнообразие органического мира
- •Приспособление (адаптация)
- •Адаптивный ландшафт
- •Глава 2 Решение проблемы Сотворение или эволюция
- •Доказательства эволюции
- •Полемика с креационизмом
- •Объяснения эволюции
- •Синтетическая теория
- •Другие теории
- •Глава 3 Воспроизводящаяся популяция
- •Структура популяции
- •Популяции Мамонтова дерева
- •Полиморфизм
- •Полиморфизм по группам крови у человека
- •Полиморфизм по ферментам
- •Гетерозиготность и норма
- •Концепция популяции
- •Глава 4 Статика популяций Закон Харди — Вайнберга
- •Частоты аллелей
- •Формула Харди — Вайнберга
- •Эффекты инбридинга
- •Заключение
- •Глава 5 Динамика популяций Определение микроэволюции
- •Микроэволюционные изменения у Drosophila pseudoobscura
- •Главные факторы эволюции
- •Взаимодействие между факторами эволюции
- •Заключение
- •Глава 6 Мутационный процесс
- •Генные мутации
- •Типы точковых мутаций
- •Генотипический контроль
- •Адаптивная ценность
- •Относительное значение в эволюции малых мутаций и макромутаций
- •Вероятность сохранения новой мутации
- •Давление мутаций
- •Глава 7 Расселение и поток генов
- •Определения
- •Расселение
- •Типы расселения
- •Области расселения
- •Интенсивность иммиграции
- •Поток генов
- •Расселение во времени
- •Поток генов во времени
- •Быть может, мы занижаем оценки расселения?
- •Заключение
- •Глава 8 Рекомбинация
- •Процесс рекомбинации
- •Количество генотипической изменчивости
- •Рекомбинация и мутагенез
- •Адаптивная ценность
- •Рекомбинация и сложность
- •Роль рекомбинации в эволюции
- •Глава 9 Соседства
- •Панмиктическая единица
- •Концепция соседства
- •Область, занимаемая соседством, и его величина
- •Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины
- •Оценка величины соседств
- •Глава 10 Основная теория отбора
- •Однолокусная модель
- •Коэффициент отбора
- •Скорость изменения и его степень
- •Приспособленность
- •Дарвиновская концепция отбора
- •Различия между дарвиновской и популяционно-генетической концепциями отбора
- •Компоненты приспособленности
- •Глава 11 Экспрессия генов в связи с отбором
- •Относительность селективной ценности
- •Пластичность фенотипа
- •Плейотропия
- •Модификаторы экспрессивности
- •Модификаторы доминантности
- •Генотип как единица отбора
- •Глава 12 Примеры отбора
- •Иллинойсский эксперимент по селекции кукурузы
- •Жизнеспособность у дрозофилы
- •Меланизм у березовой пяденицы
- •Окраска раковины у наземных улиток
- •Устойчивость к токсинам
- •Одомашнивание
- •Эволюция кукурузы
- •Глава 13 Эффекты плотности и частоты Конкуренция
- •Смеси генотипов в условиях конкуренции
- •Факторы, зависящие от плотности
- •Отбор, зависящий от частоты
- •Жесткий и мягкий отбор
- •Глава 14 Типы индивидуального отбора
- •Направленный отбор
- •Стабилизирующий отбор
- •Дизруптивный отбор
- •Дизруптивный отбор в природе
- •Уравновешивающий отбор
- •Превосходство гетерозигот у Drosophila pseudoobscura
- •Факторы, благоприятствующие полиморфизму
- •Глава 15 Уровни отбора
- •Отбор на субиндивидуальных уровнях
- •Половой отбор
- •Признаки самцов, связанные с драками между ними
- •Репродуктивное поведение у снежного барана и у благородного оленя
- •Признаки, определяющие привлекательность самцов
- •Междемовый отбор
- •Социально-групповой отбор
- •Альтруизм
- •Отбор на видовом уровне
- •Глава 16 Дрейф генов Общие соображения
- •Эффект величины популяции
- •Эффект отбора
- •Эффект потока генов
- •Закрепление сочетаний генов
- •Экспериментальные данные
- •Дрейф в природных популяциях
- •Аллели, определяющие группы крови в популяциях человека
- •Заключение
- •Глава 17 Плата за отбор Генетический груз
- •Полиморфизм по белкам и сегрегационный груз
- •Плата за отбор по Холдейну
- •Плата за отбор и скорость эволюции
- •Сцепление генов и взаимодействие генов и их влияние на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Влияние структуры популяции на ограничение, налагаемое платой за отбор
- •Другие способы сокращения платы за отбор
- •Глава 18 Фенотипические модификации Что такое приобретённый признак?
- •Фенотипическая пластичность
- •Приспособительные свойства фенотипических модификаций
- •Роль фенотипических модификаций в эволюции
- •Глава 19 Генетическая трансформация
- •Трансформация и трансдукция у бактерий
- •Экспериментальная трансформация у животных
- •Гибридная стерильность у Drosophila paulistorum
- •Экспериментальная трансформация у растений
- •Трансформация в природе
- •Обесцвечивание у Euglena
- •Обсуждение
- •Глава 20 Расы и виды
- •Популяционные системы
- •Аллопатрия и симпатрия
- •Непрерывная географическая изменчивость
- •Разобщенные географические расы
- •Экологические расы
- •Биологические виды
- •Полувиды
- •Типы видов
- •Виды у унипарентальных организмов
- •Вид в таксономии
- •Глава 21 Изолирующие механизмы Классификация
- •Экологическая и временная изоляция
- •Механическая изоляция, этологическая изоляция и изоляция гамет
- •Преграды, создаваемые несовместимостью, и нежизнеспособность гибридов
- •Стерильность гибридов
- •Разрушение гибридов
- •Сочетания изолирующих механизмов
- •Глава 22 Экологические взаимоотношения
- •Межвидовая конкуренции
- •Конкурентное исключение
- •Замещение видов
- •Сосуществование видов
- •Отбор, направленный на экологическую дифференциацию
- •Смещение признаков
- •Экологическая ниша
- •Влияние экологических требований
- •Глава 23 Образование рас и постепенное видообразование Эволюционная дивергенция
- •Факторы, участвующие в образовании рас
- •Роль отбора в образовании рас
- •Роль дрейфа генов
- •Роль интрогрессии
- •Роль потока генов
- •Зарождающаяся репродуктивная изоляция
- •Географическая теория видообразования
- •Перекрывающиеся кольца рас
- •Реверсии дивергенции
- •Глава 24 Способы видообразования
- •Квантовое видообразование
- •Сопоставление географического и квантового видообразования
- •Примеры квантового видообразования
- •Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
- •Видообразование путем аллополиплоидии
- •Гибридное видообразование у растений
- •Проблема симпатрического видообразования
- •Смежно-симпатрическое видообразование
- •Биотически-симпатрическое видообразование
- •Стасипатрическое видообразование
- •Глава 25 Общая теория видообразования
- •Глава 26 Отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции
- •Процесс отбора
- •Фактические данные
- •Гибридная несовместимость у Gilia
- •Этологическая изоляция
- •История вопроса
- •Глава 27 Геологическое время Основные этапы в истории Земли
- •Возникновение жизни
- •Начальные этапы эволюции
- •Стадия сложных многоклеточных организмов
- •Обсуждение
- •Глава 28 Направленная эволюция
- •Примеры
- •Эволюционные ряды у Equidae
- •Направления эволюции зубов у лошадей
- •Микроэволюционные аспекты направлений эволюции зубов у лошадей
- •Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей
- •Адаптивные аспекты правила Копа
- •Глава 29 Скорости эволюции Измерение скоростей
- •Различия в скоростях
- •Классификация скоростей эволюции
- •Факторы, оказывающие влияние на скорости эволюции
- •Факторы среды
- •Эволюционный потенциал популяционных структур разных типов
- •Иерархии питания и размножения
- •Изменчивость
- •Продолжительность генерации
- •Глава 30 Эволюция крупных групп
- •Происхождение и развитие
- •Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
- •Роль квантовой эволюции
- •Адаптивная радиация
- •Адаптивная радиация у гавайских цветочниц
- •Класс птиц
- •Глава 31 Концепция макроэволюции и её типы Подходы и путеводные нити
- •Адаптивный ландшафт
- •Необратимость
- •Анагенез и кладогенез
- •Адаптивная радиация
- •Конвергенция и параллельное развитие
- •Ортогенез или ортоселекция?
- •Сетчатая эволюция
- •Квантовая эволюция
- •Квантовое видообразование
- •Генетические революции
- •Филетические направления и видообразовательные направления
- •Квантовые видообразовательные направления
- •Прерывистые равновесия
- •Глава 32 Молекулярная эволюция
- •Различия в последовательностях аминокислот
- •Гибридизация днк
- •Молекулярные взаимосвязи у гоминоидов
- •Теория нейтральности
- •Скорости молекулярной эволюции
- •Глава 33 Онтогенез и филогенез
- •Педоморфоз
- •Рекапитуляция
- •Относительные скорости роста
- •Генетика развития
- •Регуляция
- •Канализация
- •Глава 34 Специализация и прогресс Специализация
- •Направления специализации
- •Ограничения и преадаптация
- •Преадаптация к опылению колибри
- •Концепция прогресса в эволюции
- •Прогрессивная эволюция как форма специализации
- •Сукцессия град
- •Глава 35 Физические и биотические факторы Типы факторов
- •Различия между физическими и биотическими факторами
- •Сочетания биотических факторов
- •Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
- •Различные соотношения физических и биотических факторов
- •Роль физических и биотических факторов в прогрессивной эволюции
- •Глава 36 Вымирание
- •Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
- •Саблезубые кошки
- •Массовое вымирание североамериканских млекопитающих в позднем кайнозое
- •Ниже будут рассмотрены три гипотезы о причинах вымирания.
- •Динозавры
- •Массовое вымирание в позднем мелу
- •Астероидная теория
- •Периоды массового вымирания
- •Глава 37 Биологические аспекты Система классификации приматов
- •Гоминоиды
- •Наследие древесного образа жизни
- •Наследие наземного образа жизни
- •Расовая изменчивость
- •Заключение
- •Глава 38 Социальные факторы Сообщества у приматов, не принадлежащих к антропоидам
- •Язык приматов
- •Интеллект и способность к научению у обезьян
- •Антропоиды
- •Культурная эволюция
- •Социализация
- •Символический язык и концептуальное мышление
- •Эволюционная природа человека
- •Глава 39 Факторы, определяющие эволюцию человека
- •Зависимость между органической и культурной эволюцией
- •Типы отбора
- •Социально-групповой отбор
- •Интеллект
- •Межвидовой отбор
- •Механизмы культурной эволюции
- •Взаимодействия
- •Оглавление
- •Глава 16: Дрейф генов
- •Глава 17: Плата за отбор
- •Глава 24: Способы видообразования
- •Глава 30: Эволюция крупных групп
- •Глава 31: Концепция макроэволюции и её типы
Популяции Мамонтова дерева
Мамонтово дерево (Sequoiadendron giganteum) — перекрёстноопыляющееся при помощи ветра хвойное дерево — встречается в сосново-пихтовых лесах на небольших высотах (1500 — 2400 м) на западных склонах гор Сьерра-Невада в Калифорнии. Область его распространения образует узкую полосу протяженностью около 400 км (рис. 3.1, А). В пределах этой области мамонтово дерево встречается в виде ряда обособленных и более или менее разобщённых популяций (рис. 3.1, Б).
Число локальных популяций по разным оценкам колеблется от 32 до 75 в зависимости от того, считать ли популяции в форме гантелей за одну или за несколько. По данным разных ботаников, число рощ равно 32 (Jepson, 1909), 71 (Fry, White, 1938) и 75 (Rundel, 1972a)*. Мы следуем оценке Джепсона (Jepson) с тем, чтобы использовать его старые демографические данные.
В самом начале XX в. 32 различаемые здесь локальные популяции имели размеры, приведённые в табл. 3.1. Мелкие популяции называют рощами, а крупные, за немногими исключениями — лесами. В период проведения учетов, результаты которых представлены в табл. 3.1, эти леса интенсивно вырубались, но пни от поваленных деревьев ещё оставались на месте. Поэтому данные таблицы отражают величину прежних, ненарушенных популяций. Как видно из табл. 3.1, величина популяций сильно варьирует — от рощиц, состоящих всего из нескольких деревьев, До лесов, в которых насчитываются тысячи индивидуумов. По данным более позднего учета (Fry, White, 1938*), число деревьев в большинстве популяций уменьшилось.
|
Рис. 3.1. Географическое распространение Sequoiadendron giganteum. А. Распространение Sequoiadendron (черным) в горах Сьерра-Невада (сетка). В. Центральная и южная части гор Сьерра-Невада (увеличено). Черными кружками обозначены популяции Sequoiadendron, номера которых соответствуют номерам в табл. 3.1. |
Северная и южная части видового ареала различаются по структуре популяций. В северной части ареала Мамонтово дерево обычно растет в виде маленьких, далеко отстоящих друг от друга рощиц. Расстояния между рощицами нередко составляют от 15 до 80 км. В южной же части более обычны, или, вернее, были обычны, большие леса, в пространствах между которыми встречаются отдельные деревья, так что популяции объединены в полунепрерывный пояс.
Таблица 3.1. Популяция мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum)в горах Сьерра-Невада в штате Калифорния (по Jepson, 1909*) |
||
|
||
Роща или лес |
Площадь, га |
Число деревьев |
|
||
Северная часть ареала |
|
|
1. Северная роща |
— |
6 |
2. Роща Калаверас |
20 |
101 |
3. Роща Станислава |
400 |
1380 |
4. Роща Тулуумне |
4 |
40 |
5. Роща Мерсед |
8 |
33 |
6. Роща Марипоза |
50 |
547 |
7. Роща Фресно |
1000 |
1500 |
Южная часть ареала |
|
|
8. Роща Динки |
20 |
170 |
9. Лес Конверс-Безин |
2000 |
12 000 |
10. Лес Баулдер-Крик |
1280 |
6 450 |
11. Роща генерала Гранта |
1000 |
250 |
12. Лес Редвуд-Каньон |
1200 |
15 000 |
13. Лес Норд-Кавеа |
200 |
800 |
14. Роща Суони-Ривер |
8 |
129 |
15. Гиганский лес |
3200 |
20 000 |
16. Роща Редвуд-Мидоу |
20 |
200 |
17. Роща Хармон-Мидоу |
4 |
80 |
18. Лес Этвел |
600 |
3 000 |
19. Роща Лейк-Каньон |
8 |
80 |
20. Роща Мюль-Галч |
10 |
70 |
21. Лес Хомерс-Пик |
2200 |
1 500 |
22. Роща Саут-Кавеа |
64 |
300 |
23. Лес Диллон |
1440 |
3 500 |
24. Лес Тюль-Ривер |
6000 |
5 000 |
25. Роща Пиксли |
340 |
500 |
26. Лес Флейтц |
1600 |
1 500 |
27. Лес Патнем-Милл |
1600 |
900 |
28. Рощи Кессинг |
1120 |
700 |
29. Роща индейской резервации |
600 |
350 |
30. Роща Оленьего ручья |
120 |
100 |
31. Лес Фримен-Волей |
400 |
400 |
32. Рощи Керн-Ривер |
280 |
200 |
Обширные разрывы между северными рощицами соответствуют долинам, которые во время последнего оледенения были заняты льдами. Предполагают, что до наступления оледенения популяции Мамонтова дерева в центральной части гор Сьерра-Невада были более обширными и непрерывными, но под действием ледникового климата сократились и разбились на части и с тех пор не могут вновь занять утраченную территорию. В южной части Сьерра-Невады оледенение не оказало столь сильного влияния на популяции Мамонтова дерева (Sudworth, 1908; Axelrod, 1959*).
В настоящее время границы локальных популяций определяются, по крайней мере в некоторых исследованных случаях, влажностью почвы. Рощи находятся в тех местах, где в засушливые летние месяцы почва содержит достаточно влаги. Источником почвенной влаги в высоких горах служат летние дожди. Некоторые участки, расположенные на средней высоте, в период дождей накапливают грунтовые воды, а другие нет; мамонтово дерево растет на участках первого типа (Rundel, 1972b*).