Сопоставление географического и квантового видообразования

Как географическое, так и квантовое видообразование начинается в больших популяциях, размножающихся половым путем. Оба способа связаны с прохождением дивергирующих линий через лериод пространственной изоляции на пути к достижению видового статуса. На этом сходство кончается.

При географическом видообразовании аллопатрическим предшественником нового вида служит географическая раса; при квантовом видообразовании таким предшественником служит локальная раса. В первом случае в процессе участвует отбор, обусловленный региональными факторами среды, в большой свободно скрещивающейся популяции; а во втором случае —отбор в сочетании с инбридингом и дрейфом генов в маленьких дочерних колониях. При географическом видообразовании изменения происходят постепенно, медленно и носят консервативный характер, тогда как квантовое видообразование происходит быстро и может вызвать резкие изменения.

Различие в силах, регулирующих эти два способа видообразования» имеет некоторые последствия. Направленный отбор на новые сочетания генов, участвующий в географическом видообразовании, сопряжен с созданием большого субcтитуционного генетического груза. Плата за подобный отбор, выражающаяся в числе генетических гибелей, очень высока и ложится бременем на репродуктивный потенциал популяции. Это бремя в свою очередь ограничивает скорость эволюции теми уровнями генетической гибели, которые популяция может выдержать (см. гл. 17).

Если, однако, родительская популяция перестает полагаться на направленный отбор, действующий в больших популяциях, а вместо этого подвергает несколько маленьких популяций совместному действию отбора и дрейфа генов, то она может до некоторой степени уменьшить плату за отбор, ограничивающую скорость этого процесса (см. гл. 17), Такая популяция сможет изменяться быстрее. Следовательно, при географическом видообразовании плата за отбор выступает в роли фактора, ограничивающего скорость эволюции; что касается квантового видообразования, то оно позволяет избежать этой ограничительной платы за отбор и, во всяком случае теоретически, может протекать быстрее, чем географическое видообразование.

Примеры квантового видообразования

Майр (Mayr, 1954*) описал картину изменчивости у новогвинейских зимородков группы Tanysiptera galatea, с которой связывают квантовое видообразование. Этого вопроса мы уже касались в гл. 23. Напомним, что островные расы Т. galatea, происходящие, вероятно, от небольшого числа мигрантов из популяции главного острова, заметно отличаются от этой популяции. Степень их дифференциации значительно выше обычной расовой изменчивости интерградирующих популяций данного вида на главном острове. Одна из островных популяций дивергировала до видового уровня (Т. hydrocharis) (см. рис. 23.2).

Некоторые виды дрозофил на Гавайских островах, по-видимому, возникли в результате квантового видообразования. Возможную филогению гавайских дрозофил можно проследить по сходствам и различиям инверсионных типов, наблюдаемых в хромосомах клеток слюнных желез. Кроме того, установлению относительного возраста разных видов способствуют данные о возрасте тех островов, которые они населяют.

В группу Drosophila planitibia входит три близкородственных вида (D. planitibia, D. heteroneura и D. silvestris), имеющие одинаковую хромосомную формулу, т. е. несущие один и тот же набор инверсий в гомозиготном состоянии. Эти три вида распространены на двух островах следующим образом: D. planitibia на Мауи, a D. heteroneura и D. silvestris на Гавайи. Возраст острова Гавайи 700 000 лет, а остров Мауи возник раньше. Этот факт, в сочетании с гомологичностью хромосом, позволяет думать, что D. planitibia послужила предковым видом, от которого произошли D. heteroneura и D. silvestris (Carson, 1970; Carson, Kaneshiro, 1976*).

Последовательность событий при одном таком видовом превращении (например, D. planitibia—D. heteroneura), вероятно, следующая: 1) колонизация острова Гавайи одним или несколь кими мигрантами D. planltibia с острова Мауи, возможно, всегда лишь одной оплодотворенной самкой; 2) закрепление генов, бывших прежде полиморфными, в гомозиготном состоянии в новой дочерней колонии на острове Гавайи; 3) закрепление сопровождается быстрой дивергенцией гавайской колонии вплоть до возникновения нового вида, D. heteroneura (Carson, 1970*).

Второй дочерний вид, обитающий на острове Гавайи, D. silvestris, мог возникнуть в результате независимого акта колонизации от той же самой предковой популяции на Мауи или же путем дивергенции от той же самой первичной колонии основателей на Гавайи, от которой произошел вид D. heteroneura (Carson, 1970*).

Весьма показательно, что на этом же самом архипелаге наблюдаются параллельные случаи видообразования, очевидно квантового, в двух других группах видов дрозофилы (Carson, 1970; 1981; Carson, Kaneshiro, 1976; Carson et al., 1970*).