Реверсии дивергенции

Эволюционную дивергенцию на уровне рас и видов нельзя считать непоколебимым процессом. Дивергенция от географических рас до биологических видов происходит лишь до тех пор, пока продолжают действовать эволюционные силы, создающие эту дивергенцию. Процесс дивергенции может прекратиться на любой стадии. У некоторых видов географические расы возникли очень давно. Дивергенция может не только прекратиться, но и изменить свое направление на обратное на любой стадии, вплоть до возникновения полной стерильности между близкими видами. Естественная гибридизация, обычная у высших растений и хорошо известная во многих группах, представляет собой реверсию процесса дивергенции.

Глава 24 Способы видообразования

Географическое видообразование, описанное в предыдущей главе, представляет собой один из нескольких способов видообразования, известных у высших организмов. Теоретически возможны некоторые другие способы видообразования, однако существование их не было подтверждено и они вызывают значительные разногласия. Цель этой главы — обсудить в форме краткого обзора различные способы видообразования, как установленные, так и спорные.

Терминология, относящаяся к видообразованию, страдает некоторой избыточностью. Это объясняется тем, что разные ученые нередко используют разные термины для обозначения по существу одного и того же процесса или способа. Такое дублирование терминологии затеняет единство процессов. В этой главе мы примем для разных способов видообразования ряд терминов, которые, по нашему мнению, наиболее удачны, и в процессе изложения укажем также на существующие синонимы.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование представляет собой отпочковывание нового дочернего вида от небольшого периферического изолята обширного полиморфного предкового вида. Этот процесс впервые описан Майром (Mayr, 1954*), а в дальнейшем его разработкой занимались Майр (Mayr, 1963*) и другие исследователи*,

Термин «квантовое видообразование» предложил для обозначения этого процесса Грант (Grant, 1963*) по причинам, которые станут яснее в дальнейшем. Сам Майр (Mayr, 1954*) пользовался термином «видообразование путем генетической революции»; есть и другие синонимы: видообразование в результате катастрофического отбора (Lewis, 1963*), видообразование в результате чередования подъемов и спадов численности популяций (Carson, 1971*). Недавно Майр (Mayr, 1982b*) предложил ещё один синоним — перипатрическое видообразование, не ссылаясь при этом на более старые и широко применяемые в настоящее время термины.

При географическом видообразовании обычно наблюдается следующая последовательность: локальная раса—географическая раса—аллопатрический полувид—вид (как на рис. 23.1 и 23.3). В отличие от этого при квантовом видообразовании имеет место непосредственный переход от локальной расы к новому виду. Квантовое видообразование представляет собой, таким образом, сокращенный способ формирования видов.

Начальной точкой для квантового видообразования служит обширная полиморфная свободно скрещивающаяся предковая популяция. Допустим, что где-то за пределами области, занятой этим предковым видом, один или несколько мигрантов основали небольшую дочернюю колонию. Такая дочерняя колония будет пространственно изолирована в занимаемой ею периферической местности. Особи-основатели приносят в эту дочернюю колонию лишь небольшую и неслучайную выборку из генофонда предковой популяции. Поэтому в процессе основания новой колонии имеет место дрейф генов. Далее, поскольку особям-основателям вначале приходится скрещиваться между собой, в течение первых поколений в новой колонии происходит инбридинг и дополнительный дрейф генов.

Инбридинг в такой маленькой изолированной дочерней колонии ведет к образованию и закреплению новых гомозиготных сочетаний генов, которые обычно были бы разрушены в результате свободного скрещивания в предковой популяции. Это само по себе служит источником фенотипических новшеств. Однако существует ещё и дополнительный источник новшеств.

Обычно в свободно скрещивающихся популяциях наблюдается образование гомеостатических буферных систем, обеспечивающих развитие нормальных фенотипов из высокогетерозиготных генотипов. Иными словами, отбор в свободно скрещивающихся популяциях благоприятствует аллелям, которые взаимодействуют друг с другом в гетерозиготных сочетаниях, что приводит к образованию нормальных фенотипов.

Отсюда вытекает, что вынужденный инбридинг и гомозиготность снимают эти гомеостатические буферы и допускают формирование новых фенотипов, часто коренным образом отличающихся от нормы. Такие новые фенотипы, появляющиеся в результате вынужденного инбридинга в популяциях, для которых нормой служит свободное скрещивание, называют феноотклонениями. Феноотклонения хорошо известны из экспериментальных исследований на дрозофиле, курах, первоцвете, Linanthus и других животных и растениях. Они постоянно возникают в не больших дочерних колониях, происходящих от больших свободно скрещивающихся предковых популяций.

Следует, таким образом, различать новые фенотипы двух уровней: во-первых, простых гомозиготных выщепенцев, которые элиминируются в предковых популяциях, но могут закрепиться в небольших изолированных дочерних колониях, и, во-вторых, феноотклонения.

Карсон (Carson, 1982; 1985*) формулирует эту идею в терминах коадаптированных гетерозиготных генных систем. Такие генные системы развиваются в большой свободно скрещивающейся предковой популяции. Они распадаются во время событий, связанных с эффектом основателей, или при резких снижениях величины популяции. Однако в небольших дочерних популяциях возможно образование новых коадаптированных генных систем.

Нет никаких гарантий, что новый фенотип, появившийся в дочерней колонии, будь то простой гомозиготный выщепенец или феноотклонение, будет обладать адаптивной ценностью в той среде, в которой находится эта колония. Если он такой ценностью не обладает, то колония вскоре вымрет. На самом деле большинство новых фенотипов, по всей вероятности, окажутся неудачниками, и содержащие их колонии, вероятно, не смогут сохраниться. Но в длинном ряду проб, когда большая предковая популяция основывает многочисленные дочерние колонии, в разные периоды времени и в разных участках близ границы вида один или несколько раз всё же могут возникнуть генотипы и фенотипы, обладающие адаптивной ценностью.

Такие ценные в адаптивном отношении генотипы, когда они возникают, быстро закрепляются в дочерней колонии в результате совместного действия инбридинга, дрейфа и отбора. Эта колония с новыми фенотипическими признаками и новым адаптивным типом может затем продолжать увеличивать свою численность и расселяться в качестве дивергирующего вида.

Фактором эволюции, контролирующим квантовое видообразование, считают сочетание отбора с дрейфом генов. Выдвигались также другие детерминирующие факторы, а именно эффект основателя (Mayr, 1954; 1963*) и катастрофический отбор (Lewis, 1962*), однако их преимущественно рассматривают как особые случаи отбора — дрейфа генов, как я указывал в одном из прежних обсуждений этой проблемы (Grant, 1963*). Концепция Райта (Wright, 1931*) о взаимодействии между отбором и дрейфом генов в небольших популяциях, хотя она первоначально не имела отношения к способам видообразования, чрезвычайно важна для теории квантового видообразования. Столь же важную роль в этом играет концепция квантовых адаптивных сдвигов в небольших популяциях (Simpson, 1944*).

Экспериментальные исследования, проводимые для проверки теории квантового видообразования, находятся ещё в начальном периоде. В одном из недавних экспериментов из большой свободно скрещивающейся популяции комнатной мухи (Musca domestica) были заложены линии, состоящие из 1, 4 и 16 скрещивающихся пар особей, т, е. созданы условия, соответствующие прохождению популяции через «узкое горлышко» низкой численности, после чего мухам дали возможность вновь повысить свою численность. Мух измеряли по 8 морфологическим признакам. Вопреки ожиданиям в некоторых экспериментальных линиях генетическая изменчивость по этим признакам возрастала по сравнению с изменчивостью в контрольных линиях (Bryant et al., 1986; 1988*). Следует отметить, однако, что эти линии были доведены только до поколения F7. Необходимы дальнейшие исследования по квантовому видообразованию.