7.3. Изменение лесных экосистем во времени

Основным механизмом смены поколений деревьев, поддержания специфической мозаичности лесов и высокого биологического разнообразия во многих типах леса является динамика, связанная с гибелью отдельных старых деревьев или их групп, образования за счет этого «окон» в пологе древостоя и формирования в этих окнах групп молодых деревьев. Этот механизм постепенной смены поколений деревьев получил название оконной динамики (а соответствующая ей мозаичность лесных экосистем – оконной мозаики). В настоящее время оконная динамика является основным механизмом самоподдержания естественных тропических, субтропических и бореальных влажных («дождевых») лесов, а также некоторых наименее затронутых хозяйственной деятельностью человека лесов таежной зоны. /35/.

Четко выраженная оконная динамика наблюдается в лесах, в течение очень длительного времени (существенно превышающего время жизни основных видов деревьев) не подвергавшихся воздействию катастрофических нарушений – пожаров, вырубок, сельскохозяйственных расчисток и т.д. Для таежной зоны Европейской России этот срок составляет 200-500 лет, увеличиваясь с юга на север, от более влажных регионов к более сухим и от участков с более богатыми почвенными условиями к более бедным участкам. Связано это с тем, что после катастрофических нарушений, как правило, формируется относительно одновозрастное и простое по структуре первое поколение деревьев, развивающееся относительно синхронно и потому относительно синхронно гибнущее от старости, болезней и вредителей. Более или менее равновесный характер оконной динамики устанавливается лишь по мере роста распада следующего, хотя бы относительно разновозрастного поколения деревьев.

Сохранились, однако, участки таежных лесов, где оконная динамика древесного яруса и связанная с ней мозаичность всех остальных ярусов леса существуют в течение тысячелетий. В Европейской России такие леса особенно характерны для ненарушенных промышленными рубками участков западного макросклона Среднего и Северного Урала, но отдельные их участки можно встретить и в других частях таежной зоны.

На изменение лесных экосистем огромное влияние оказывают лесные пожары.

Лесные пожары – явление достаточно обычное для большей части таежной зоны Европейской России. Более того: лесные пожары в тайге настолько обычны, что некоторые исследователи рассматривают тайгу как множество гарей разного возраста – точнее, множество лесов, сформировавшихся на этих гарях. Многие исследователи считают, что лесные пожары являются если не единственным, то, по крайней мере, главным естественным механизмом обновления лесов, смены старых поколений деревьев молодыми /35/.

Однако, говоря о пожарах как о естественном механизме смены поколений деревьев в лесах, надо иметь в виду несколько важных соображений. Во-первых, подавляющее большинство пожаров в лесах Европейской России имеет антропогенное происхождение , т.е. связано с деятельностью человека. Во-вторых, горимость лесов (т.е. возможность их загорания и возможность распространения пожара на большую площадь) зависит от многих факторов, в том числе и от возраста последнего пожара (таким образом, если пожар возник от естественной причины – молнии – в легко воспламеняющемся молодом лишайниковом сосняке, обязанном своим существованием антропогенному пожару, то «естественность» этого пожара является достаточно спорной). И третье, самое важное. Таежная зона Европейской России была населена племенами охотников и рыболовов уже много тысячелетий назад, практически сразу после отступления последнего оледенения с северной части этой территории. Деятельность первобытных племен, вынужденных постоянно поддерживать открытый огонь, безусловно, была важной причиной лесных пожаров. О роли человека в возникновении таежных пожаров в более поздние исторические периоды сохранились многочисленные документальные свидетельства, позволяющие считать, что уже много столетий назад человек безусловно лидировал среди всех возможных источников пожаров, так же как лидирует в настоящее время.

Таким образом, лесные пожары, с одной стороны, в большинстве случаев являются разновидностью антропогенных нарушений таежных экосистем. С другой стороны, вызванные деятельностью человека таежные пожары начали возникать столь давно, что их можно считать не столько нарушением, сколько одним из ведущих факторов истории формирования современной тайги; кроме того, они имеют и природные аналоги – пожары, вызываемые молниями во время сухих гроз. То есть, таежные пожары являются древним полуестественным механизмом формирования лесных экосистем и смены поколений древесных пород. Под воздействием пожаров в пределах таежных массивов формируется своеобразная, постоянно меняющаяся во времени, но тем не менее вполне устойчивая на большой площади структура ландшафтов. Этот механизм формирования лесного ландшафта и смены поколений древесных пород, называемый пирогенным, характерен для большей части сохранившейся до наших дней таежных лесов. Однако, его характер (типичная частота пожаров, доля пожарных рефугиумов – участков, обычно не подвергающихся воздействию пожаров, интенсивность пожаров) существенно зависит от местных особенностей.

Под воздействием современной хозяйственной деятельности леса с пирогенной динамикой существенно изменяются. Пожары, возникающие вокруг лесосек и дорог, коренным образом изменяют веками складывавшуюся структуру таежных ландшафтов, – изменяется частота пожаров, исчезают пожарные рефугиумы, упрощается характер лесной мозаики. Веками складывавшееся равновесие нарушается катастрофическим образом, и предсказать, к каким последствиям для биологического и ландшафтного разнообразия таежных лесов приведут такие последствия хозяйственной деятельности человека, сейчас не всегда представляется возможным.

Способы преобразования человеком дикой таежной природы весьма многообразны. Среди важнейших видов воздействия хозяйственной деятельности человека на таежные экосистемы Европейской России можно назвать рубки леса, лесные пожары, добычу полезных ископаемых, загрязнение атмосферы, осушение болот и заболоченных лесов, уничтожение естественной флоры и фауны и занос новых видов, создание лесных культур(плантаций) и т.д. Каждый из этих видов хозяйственной деятельности в каждом конкретном случае может приводить к совершенно различным последствиям, вызвать совершенно разную степень нарушения естественных процессов в лесных экосистемах и разные по характеру и интенсивности восстановительные процессы. Однако, любое достаточно интенсивное хозяйственное вмешательство человека в жизнь естественных лесных экосистем приводит к нарушению происходящих в них естественных процессов развития древесного яруса и смены поколений деревьев, характера экосистемной мозаичности и его изменения во времени, жизни всех ярусов и элементов леса. Практически про любой вид интенсивного хозяйственного использования человеком естественных лесных экосистем можно сказать, что он приводит к упрощению этих экосистем, утрате ими части своих свойств и функций, утере естественных особенностей структуры и динамики. Леса, в прошлом преобразованные интенсивной хозяйственной деятельностью человека (например, леса, возникшие на месте сплошных вырубок или сельскохозяйственных расчисток) и за прошедшее после нарушения время еще не успевшие восстановить естественный характер структурно-динамической организации, получили название вторичных лесов. Понятие»вторичный лес», так же как и понятие «малонарушенный естественный лес», основывается не только на структуре и составе конкретного маленького участка леса (например, участка 10 на 10 метров), но и на характере организации лесной экосистемы в целом, ее пространственной структуре.

Граница между малонарушенными естественными лесами и лесами, сильно преобразованными хозяйственной деятельностью человека (т.е. вторичными лесами), весьма условна. Однако, большая часть лесов таежной зоны Европейской России безусловно может быть отнесена ко вторичным лесам. В целом по всей территории таежной Европейской России на вторичные леса приходится более 90 % площади незаболоченных лесов, причем их доля сильно изменяется с юга на север. Так, в полосе южной тайги доля вторичных лесов составляет по меньшей мере 98 % от общей площади незаболоченных лесов, в то время как на севере Европейской России эта доля составляет около 80 %. Таким образом, вторичные леса в таежной зоне Европейской России – это отнюдь не леса небольших сильно нарушенных территорий, вкрапленные в общий фон естественных таежных экосистем, а наоборот – общий фон, в который вкраплены до сих пор сохранившиеся малочисленные массивы естественной тайги.

По мере развития вторичных лесов происходит постепенное восстановление естественной структурно-динамической их организации. Чем больше срок, прошедший с момента крупномасштабного антропогенного нарушения, тем ближе структура леса к естественной; однако, процесс восстановления естественной структуры не является монотонным. Время восстановления сравнимой с естественной устойчивой во времени структуры древесного яруса вторичных лесов зависит от характера и интенсивности исходного нарушения, местных климатических и почвенных условий и может изменяться от 150-200 лет до нескольких столетий; восстановление естественной структуры нижних ярусов леса, как правило, происходит с еще большей задержкой. В качестве примера можно привести один из типичных вариантов развития вторичных лесов и восстановления естественного характера структурно-динамической организации лесов на условно-сплошных вырубках в естественных елово-пихтовых крупнопапоротниковых лесах на севере Пермской области. При условно-сплошных рубках происходит удаление большей части исходного древесного яруса (как правило, 50-70 % по запасу древесины) и усыхание части оставшихся на корню деревьев (особенно пихты). Однако, сохраняется довольно значительная часть подроста хвойных деревьев, и относительно небольшая часть исходного древостоя (преимущественно тонкомерные и поврежденные деревья). После рубки можно наблюдать следующие этапы формирования и развития вторичных лесов /35/.

От 0 до 20 лет происходит формирование мелколиственного (березового с примесью осины и ивы козьей) молодняка, к концу данного периода обгоняющего по высоте большую часть сохранившегося подроста хвойных деревьев.

В период свыше 20 и до70 лет осуществляется практически полное смыкание крон мелколиственного молодняка, формирование наиболее однородного по структуре вторичного березово-осинового древостоя. Подрост хвойных деревьев, сохранившийся при рубке и/или образовавшийся после рубки, постепенно образует более или менее густой второй ярус древостоя. На этом этапе вторичные леса характеризуются наименьшими мозаичностью экологических условий под пологом леса и количеством валежа, наибольшими выравненностью световых условий и степенью разрушения ветровалового почвенного микрорельефа.

От 70 до 130 лет наблюдается постепенный распад сомкнутого мелколиственного полога и выход хвойных деревьев (преимущественно ели) в верхний полог древостоя. К концу периода – завершение распада мелколиственного полога и формирование условно-разновозрастного древостоя, преимущественно образованного елью, и начало его распада (выпадение отдельных наиболее крупных деревьев).

После 130 лет (к сожалению, дальнейшее развитие данного процесса можно рассмотреть лишь гипотетически, поскольку подобрать участки вырубок такого возраста, достоверно сопоставимые с современными, не представляется возможным). Постепенный распад условно-разновозрастного древостоя, формирование типичной оконной мозаики древесного яруса, восстановление разновесной доли в составе древостоя пихты и березы. Накопление крупномерного валежа и восстановление ветровального почвенного микрорельефа. Постепенное восстановление естественной структуры травяно-кустарничкового покрова. В целом, тенденции развития растительности на наиболее старых вырубках этого типа позволяют предположить, что для полного восстановления исходного ее характера в данных условиях и при данном типе рубок требуется не менее 200 лет.

Приведенный выше пример иллюстрирует один из наиболее быстрых вариантов восстановления естественной структурно-динамической организации лесов; при более интенсивных нарушениях (сплошных рубках без сохранения подроста и тонкомера, расчистках, больших пожарах) или в менее благоприятных климатических условиях восстановительные процессы проходят значительно медленнее.

Устойчивость поведения экосистемы во времени описывается с помощью нескольких терминов. Прежде всего, процесс возвращения упругой системы в исходное состояние после снятия воздействия называется релаксацией. Типичным примером релаксации является сукцессионная демутация. Кроме того, различают еще понятие гомеокинез, или гомеорез – устойчивое развитие открытой системы в определенном направлении. Р.Тома следующим образом комментирует введенный К.Х. Уоддингтоном (1970) термин «гомеорез» для описания онтогенеза: «Различия между «гомеостазом» и «гомеорезом» легко улавливается специалистом в области дифференциальных уравнений. Понятие гомеостаза означает, что точка, изображающая состояние системы, находится в окрестности положения устойчивого равновесия в фазовом пространстве; понятие гомеореза означает, что точка находится в окрестности инвариантного множества траекторий К, представляющего собой центр притяжения (или по крайней мере просто «центр») для близких траекторий» /7/.

Обобщая, можно заметить, что экосистемы могут развиваться, стремясь к некоторому устойчивому состоянию динамического равновесия, не обязательно достигая его. Типичным примером гомеореза является эндоэкогенез биогеоценозов по В.Н. Сукачеву. В таежной зоне наземные биогеоценозы развиваются в сторону климакса – лесных биогеоценозов, эдификаторной синузией которых являются еловые, пихтовые или лиственничные древостои.

Рассмотрим более подробно изменение экосистем во времени на уровне биогеоценозов (БГЦ) – экосистем средних размеров, элементарных структурных единиц биохимических процессов в биосфере. Различаются следующие изменения БГЦ:

1. периодические процессы – циклы,

2. случайные процессы – флуктуации,

3. направленные процессы – тренды.

В циклах БГЦ периодически повторяет одно и то же (или близкое) состояние через равные (или почти равные) промежутки времени. Циклы обусловлены космическими или климатическими факторами, например, суточными и годичными циклами, 11-летним циклом солнечной активности и др.

При флуктуациях БГЦ возвращается в одно и то же (или близкое) состояние через промежутки времени случайной длительности. Флуктуации вызываются нарушением погодных условий, резким колебанием грунтовых вод, массовым ветровалом в лесу и т.п. Катастрофой можно считать флуктуацию за пределы «нормы», устойчивости или гомеостаза БГЦ.

Тренд означает тенденцию БГЦ к направленному закономерному изменению под действием внешних, а иногда внутренних причин, как правило, без повторения своих предыдущих состояний. Эти изменения представлены прежде всего сукцессией и эволюцией.

Сукцессия является последовательным изменением БГЦ (в более узком смысле – биоценоза). Она представляет собой замену и «перетасовку» составляющих биоценоз популяций без принципиального изменения в них самих, но с возможным последующим возможным изменением и биотопа. Длительность сукцессий составляет от десятков до нескольких сотен и даже десятков тысяч лет. Их можно рассматривать как частный случай гомеореза. Обычно более длительные изменения связаны с эволюцией экосистемы – появлением нового для данного региона типа биогеоценоза за счет привлечения видов из другого региона или эволюционно молодых видов, а также исключения старых участников. Эволюционные изменения в БГЦ необходимо учитывать в долгосрочной перспективе в районах атмосферного загрязнения.

При устойчивом управлении лесами необходимо принимать во внимание масштабы времени, так как некоторые тренды могут быть проявлением очень длительных периодических процессов. В то же время, при совпадении фазы цикла с флуктуацией происходит усиление или ослабление амплитуды колебаний БГЦ вблизи траектории его направленного изменения. По масштабам времени наиболее важны сукцессии для таежных территорий, где антропогенная нагрузка возрастает, лесное хозяйство слабо развито и где действуют природные механизмы регуляции экосистем.

Формирование биоценоза и соответствующего БГЦ начинается с заселения свободной территории, появившейся в результате аллювиальных наносов, снижения уровня озера, торфоразработок и т.д. Такая сукцессия называется первичной. Если сукцессия начинается в БГЦ после его сильного разрушения, то она называется вторичной. В любом случае лесная сукцессия начинается с поселения и господства первопоселенцев (пионеров), таких как ива, ольха серая, береза, осина. Далее сукцессия проходит ряд стадий и заканчивается климаксовым БГЦ, характеризующимся относительно устойчивым состоянием. В таежных условиях в качестве климаксовых БГЦ развиваются ельники, восточнее – пихтарники, лиственничники, реже на некоторых почвах – другие БГЦ, например, сосняки сфагновые в условиях избыточного застойного увлажнения /7/.

Климаксовые БГЦ опознаются по следующим признакам:

1. наибольшей встречаемости при данных климатических и почвенных условий впоследствии конвергенции (сходимости) всех БГЦ к климаксу и его сравнительно высокой устойчивости;

2. хорошо выраженной средообразующей роли доминанта-эдификатора, в результате чего сохраняется постоянство состава биоценоза и исключается подселение случайных организмов;

3. сбалансированности энергетического цикла, выражающейся в примерном равенстве валовой продукции и дыхания;

4. максимизации биомассы при наличии самовозобновляющихся популяций, что приводит к максимальной внутрипопуляционной дифференциации по возрастам и размерам особей;

5. максимизации видового разнообразия.

Если закономерный процесс развития БГЦ в сторону климакса нарушается внешним воздействием, то БГЦ «отбрасывается» на более ранние стадии сукцессии, а затем в процессе восстановительной сукцессии (демутации) снова восстанавливает свою траекторию. В этом проявляется упругая устойчивость БГЦ.

Автогенная сукцессия (автогенез) обусловлена внутренними для экосистемы процессами. В ней различают сингенез и эндоэкогенез. Сингенез обусловлен изменением структуры биоценоза (прежде всего фитоценоза) в связи с размножением организмов и ростом составляющих биоценоз популяций. В типичном виде сингенез проявляется на первых стадиях автогенеза и известен в лесоведении как смена пород. Началом сингенеза часто является вырубка древостоя, лесные пожары, заповедывания, появление залежей среди сельскохозяйственных угодий, зарастание техногенных отвалов и др. Эндоэкогенез является результатом взаимодействия биоценоза с биотопом, когда развитие биоценоза ведет к глубоким изменениям в биотопе, что в свою очередь влияет на биоценоз. Эндоэкогенез чаще проявляется на заключительных стадиях автогенеза.

Рассмотрим автогенез ельников черничных в Карелии, который начинается с возобновления вырубки елью и проходит без смены пород (Казимиров, 1971). В этих условиях ель проявляет в полной мере свои эдификаторные свойства. Эдафотоп практически не изменяется. Еловый древостой проходит ряд стадий развития: от условно одновозрастного (до 280 лет), через относительно разновозрастный (до 520 лет), до абсолютно разновозрастного, сохраняющегося неопределенно длительное время, если отсутствуют сильные внешние воздействия. Основные таксационные показатели изменяются волнообразно. Средний возраст с распадом первого поколения ели резко снижается, по мере появления и роста следующих поколений – возрастает, но снова снижается с распадом второго поколения и т.д. Аналогично изменяются и важнейшие таксационные показатели: полнота, средняя высота, запас древесины, текущий прирост запаса и т.д. Однако, можно заметить уменьшение амплитуды показателей и «асимптотическое приближение к некоторым предельным показателям, характеризующим климаксовое состояние, которое можно рассматривать как цель развития экосистемы, впрочем, никогда недостижимую впоследствии неизбежных колебаний условий окружающей среды. Можно предполагать, что климаксовый ельник характеризуется максимальным разнообразием еловых деревьев по возрасту, размеру и другим показателям и представляет собой мозаичную смесь («пестроту») парцелл с древостоем разного возраста, возникшим в разное время в окнах первоначального древостоя. Можно также предполагать, что видовое разнообразие в целом увеличивается.

Аналогичная сукцессия без смены пород происходит также в сосняках Карелии на сухих бедных почвах (Зябченко, 1984). В естественном возобновлении сосны решающее значение имеют пожары, возникающие в сосняках почти с регулярной частотой и обеспечивающие их устойчивость (Санников, 1992). Но более часто, особенно на сравнительно богатых почвах средней и южной тайги, после сплошных рубок древостоя доминирование хвойных пород сменяется доминированием осины и березы. Например, после сплошной рубки хвойного древостоя в условиях кисличных и черничных свежих БГЦ в течение нескольких лет появляются осина и береза. Далее, в течение 20 и более лет, формируются осиновые и березовые древостои, в почве усиливается процесс образования дерна. Затем в древостое появляется второй ярус ели, усиливается подзолообразование. Это наиболее длительный этап сукцессии до распада осинового и березового древостоя, после чего развивается ельник вплоть до появления субклимаксового или климаксового состояния. Аллогенная сукцессия (аллогенез) вызывается внешними причинами – изменением биотопа (интенсивности атмосферного загрязнения, гидрологического режима, климатических условий) или воздействием на фитоценоз (повышением рекреационной нагрузки, сенокошением, выпасом скота). Аллогенез обычно происходит путем изменения автогенеза. Зональные особенности сукцессий подробно описаны в книге Ю.А. Исакова, Н.С. Казанской и А.А. Тишкова (1986).

Опыт учета экологических сукцессий для оптимального управления лесными ресурсами отражен в работах А.К. Черкашина (1981), а также М.Д. Корзухина и В.Н. Седых (1982).

Таким образом, экосистемы имеют авторегуляцию и траекторию развития во времени - «цель», с которой необходимо считаться для устойчивого управления ими. Какова же цель авторегуляции в экосистемах? Цель биоценоза заключается в максимальном использовании падающей на Землю солнечной радиации при тех почвенных условиях, которые характерны для данного региона. В соответствии с представлением об иерархии целей в биосистемах (Новосельцев, 1978) можно считать, что высшая цель экосистемы связана с сохранением темпов производства органического вещества , связывающего солнечную энергию. Сохранение же видового состава и численности отдельных популяций представляет собой цель более низкого порядка; оно целесообразно лишь поскольку, постольку способствует достижению указанной высшей цели.

Для устойчивого управления лесными экосистемами необходимо учитывать тот факт, что любое изменение управляющего сигнала обязательно приводит к возникновению в объекте управления (экосистеме) противодействия, стремящегося сохранить прежнее устойчивое его состояние или прежнюю траекторию устойчивого развития.