7.2. Устойчивость экосистем

В качестве одного из идеалов современного лесного хозяйства обычно рассматривается некий «здоровый» лес, в котором нет места «вредителям и болезням», к тому же исключительно устойчивый к всевозможным «стихийным бедствиям» типа ветровалов. Многочисленные насекомые-фитофаги, дереворазрушающие грибы, многочисленные возбудители болезней деревьев однозначно рассматриваются как болезни и вредители, безусловное уничтожение которых является важнейшей задачей лесного хозяйства. Вывалы ветром отдельных деревьев, а тем более целых участков леса, рассматриваются как бедствие, приводящее к потере древесины. Такой подход, безусловно, справедлив, если рассматривать лес только как огород, единственной задачей которого является выращивание древесины; в этом случае, действительно, деятельность многочисленных дереворазрушающих грибов, насекомых-фитофагов, ураганных ветров приводит к потерям древесины, уменьшению товарной производительности лесов. Однако, если лес рассматривать как природную экосистему, ценную саму по себе благодаря многочисленным выполняемым ей экологическим функциям, подход к «вредителям» и «болезням», а также ко многим «стихийным бедствиям» должен быть принципиально иным и основываться на их роли в функционировании естественных лесных экосистем /35/.

Деревья действительно не вечны, и если какой-либо участок леса состоит из деревьев преимущественно одного возраста, то рано или поздно он должен начать распадаться от старости, под воздействием дереворазрушающих грибов и насекомых-фитофагов. С другой стороны, огромные массивы лесов в самых разных частях земного шара тысячи и миллионы лет существовали без какого-либо вмешательства человека (в том числе и рубок). Кое-где такие массивы дожили и до наших дней, и на их территории практически нет участков погибшего от старости леса. Для того, чтобы понять, почему не стареют и не гибнут от старости естественные леса, надо разобраться в естественных механизмах смены поколений деревьев в этих лесах.

Если посмотреть на то, как устроен любой из массивов естественных лесов практически в любой части Земли, то первое, что бросается в глаза – сильная пространственная неоднородность этих лесов. Лес состоит из отдельных деревьев или их групп разного возраста, разных видов; практически везде можно найти подрост разной высоты; иногда встречаются участки, образованные преимущественно деревьями одного возраста, но это скорее исключение, чем правило. Связано это с тем, что процессы развития, роста, старения и гибели отдельных деревьев, их групп и отдельных участков леса в пределах такого лесного массива происходят не одновременно и зависят от огромного количества случайных причин – вываливания деревьев ветром, гибели от болезней, пожаров или экстремальных погодных условий и т.д. В результате в лесу формируется сложная мозаика из небольших участков, каждый из которых имеет свою историю развития, свою структуру древостоя и других ярусов леса, свой наиболее вероятный путь дальнейшего развития. Каждый из таких участков, безусловно, развивается и в какой-то степени «стареет» по мере старения господствующего на нем поколения деревьев; гибель старых деревьев в пределах такого участка дает возможность развития более молодым деревьям на той же территории. На каждом маленьком участке леса деревья растут, стареют, гибнут от старости или иных причин и замещаются новыми, которые вновь стареют и гибнут и так до бесконечности. Лес же в целом, состоящий из бесчисленного множества таких отдельных участков, тысячелетиями остается в состоянии устойчивого равновесия и никогда не стареет.

Такая устойчивая система, позволяющая лесным массивам тысячелетиями оставаться в состоянии равновесия и обеспечивающая постепенность смены поколений деревьев по мере их старения и гибели, получила название динамики случайных нарушений. Эта динамика характеризует все естественные лесные массивы Земли, еще не преобразованные хозяйственной деятельности человека. Если говорить о бореальных лесах (лесах умеренных поясов Земли), в том числе о российской тайге, то основное значение для поддержания устойчивости лесных экосистем во времени имеют два вида нарушений – нарушения, связанные с жизнью популяций древесных пород (т.е. естественной гибелью отдельных старых деревьев или их групп) и пожары /35/.

В отечественной науке о лесоводстве одним из первых, кто затрагивает понятие устойчивости по отношению к лесу, был Г.Ф. Морозов. В связи с этим здесь уместно напомнить основные черты понятия леса в его учении. Он определил лес как совокупность лесных сообществ, состоящих из растений долголетних диких, неодомашненных, при этом «лес – не простая совокупность или простое множество деревьев, а такое соединение их, в котором обнаруживается совершенно реально, совершенно осязаемо их взаимодействие друг на друга… Лес создает свою собственную внутреннюю среду… Лес не есть только общежитие древесных растений, он представляет собой общежитие более широкого порядка: в нем не только растения приспособлены друг к другу, но и животные к растениям и растения к животным, и все это находится под влиянием внешней среды». В работе «О лесоводственных устоях» Г.Ф. Морозов говорил: «Всякое вторжение в лес, даже самое рациональное, всегда будет нарушением того подвижного равновесия, которым характеризуется природа вообще и природа леса в частности. Это нарушение равновесия в лесу отражается прежде всего на ослаблении биологической устойчивости объектов насаждений». Вопросы устойчивости лесонасаждений Морозова Г.Ф. были отмечены в работе Лобовикова Т.С., который писал, что «уделяя центральное место в определении леса тому, что он есть совокупность сообществ данных растений, создающая свою специфическую внутреннюю «лесную» среду. Морозов Г.Ф. подчеркивал большое значение «природной устойчивости насаждений» и «самостоятельности леса в его развитии». Направленное воздействие человека на развитие леса Морозов Г.Ф. понимал как целеустремленное использование природных особенностей самого леса, его «устойчивости» и «самостоятельности». Принцип устойчивости насаждений и принцип самостоятельности леса он называл «руководящими началами» лесоводства, а стремление создавать и сохранить эти свойства «центральным пунктом всей лесоводственной политики». Сравнивая лесоводство с другими отраслями растениеводства, он характеризовал последние как имеющие дело с культурными одомашненными растениями, хотя и взятыми во множестве, но не составляющими устойчивые естественные сообщества. Воспитывая одомашненные растения в искусственно созданных совокупностях, «сельский хозяин» поддерживает их в нужном состоянии постоянным своим воздействием, без которого эти растения и их совокупности неизбежно либо гибнут, либо возвратятся к своим естественным формам, тогда как в лесоводстве усилия лесовода направляются именно на создание естественной устойчивости соморазвивающихся сообществ неодомашненных растений, способных развиваться в присущем им виде при очень малых вторжениях человека или даже совсем без них /33/.

Лесные экосистемы обладают определенным сопротивлением как возмущающим, так и управляющим воздействием, то есть устойчивостью. Ранее предполагалось, что устойчивость сообщества (биоценоза) функционально связана с его видовым разнообразием. В настоящее время преобладает точка зрения, согласно которой разнообразие характеризует структуру и сложность сообщества, а связь разнообразия с устойчивостью неоднозначна.

Устойчивость S системы можно измерить соотношением между изменением некоторой ее характеристики R и мерой воздействия на нее F (Левич, 1976). Вопрос о связях S, R, F решается при изучении механизма воздействия. Чаще всего, однако, механизм неизвестен или слишком сложен, и тогда идут по пути упрощения ситуации.

Во-первых, можно принять S= ΔF / ΔR или по аналогии со вторым законом Ньютона, S₁ = F / ΔR , где S₁ уместно назвать мерой инерционности. Во-вторых, изменение системы не соотносят с интенсивностью вызвавшего его воздействия: S₂ = 1 / ΔR; тогда для S₂, можно использовать термин «стабильность». Могут быть выбраны и другие связи. Чувствительность системы можно измерять величинами обратными S,S₁ и S₂ /7/.

Устойчивость стационарного состояния определяется следующим образом: если при достаточно малом отклонении от положения стационарности система не уходит далеко от него, то состояние устойчиво; если же система будет удаляться от положения стационарности, то оно неустойчиво.

Аналитические методы определения устойчивости стационарного состояния достаточно хорошо развиты в механике, например, методы Ляпунова пригодны для использования в экологии (Левич, 1976, Рубин, 1987). Используя эти методы, можно ответить на следующие вопросы: существуют ли они, возможны ли переходы между ними, как зависит характер устойчивости от параметров системы. Возможные резкие изменения в поведении системы изучаются методами теории катастроф (Гилмор, 1984, Свирежев, 1983, 1987) /7/.

Представление об устойчивости связывается также с возможностью длительного, или эффективного выполнения системой определенных функций – живучестью, надежностью и старением. Живучесть означает способность системы сохранять работоспособность и выполнять главные функции системы в целом при нарушении функционирования частей системы или даже их разрушении. Применяемые в технике и биологии понятия надежности и старения («износа») более узкие, так как подразумевают выход из строя элементов системы, что приводит к ее старению (необязательно в связи с воздействием окружающей среды). Особенность обсуждаемых понятий заключается в том, что они определяются через время, в течение которого система «функционирует нормально».

Надежность экосистемы обеспечивается многократным резервированием (множеством элементов, выполняющих одинаковые функции), даже если большинство элементов неработоспособно или выходит из строя. Например, элемент леса (в понимании Н.В. Третьякова) выполняет функции при наличии многих деревьев одной породы и близкой возрастной группы даже при отмирании части из них. Если элемент леса выпадает, возможно замещение его другой возрастной группой той же породы, замещение деревьями другой породы.

Можно выделить по крайней мере два типа устойчивости (Соловьев, 1987):

• резистентную устойчивость, или буферность (постоянство, стабильность, инвариантность, жесткость, инертность) – способность не изменять свое состояние при изменении условий внешней среды или внешних воздействиях,

• упругую устойчивость, или эластичность (лабильность, гибкость) - способность изменяться или возвращаться в исходное состояние после снятия воздействия. Во многом эти два типа устойчивости противоположны, но биологические системы используют обе стратегии для выживания и сохранения структуры и функций.

Если та или иная функция экосистемы под действием возмущения отклоняется от «нормы», степень этого отклонения показывает относительную устойчивость системы, а время, необходимое для восстановления «нормы», - ее относительную упругость. Область над кривой – относительная мера общей устойчивости ОУ (Одум, 1986).

Несколько разных механизмов обеспечивают буферные способности системы:

1. гомеостаз – постоянство достигается действием обратных отрицательных связей, удерживающих систему в области устойчивости;

2. гомеотакс – постоянство достигается избыточностью функциональных элементов; например, если в составе биоценоза имеются несколько популяций автотрофов, каждая из которых имеет свой оптимум температуры для фотосинтеза, то фотосинтез всего биоценоза мало реагирует на колебания температуры в определенных пределах (Одум, 1986);

3. адаптация – перестройка структурных элементов системы без существенного изменения ее функции; перестройка может быть и необратимой, как например, в процессе биологической эволюции.

Буферность характеризуется величиной буферной емкости, или степенью гомеостаза.

Приведем несколько примеров поведения систем в экологии. Из древостоя можно выбрать некоторую часть древесины без нарушения лесного гомеостаза, однако начиная с некоторого количества резко возрастает опасность ветровалов, развития вредных насекомых и болезней.

Для популяции существует минимальная (критическая) численность, ниже которой изменяется характер внутрипопуляционных отношений и популяция вымирает.

Озеро обладает естественной способностью к самоочищению, но в определенных пределах. Увеличение нагрузки биогенами приводит к медленному естественному эвтрофированию, но перегрузки ведут к катастрофическому антропогенному эвтрофированию. Аналогично ведут себя многие экосистемы под влиянием интоксикации. Часть вредных веществ может приходить через экосистему, часть – «складываться» и, таким образом, обезвреживаться, часть – разлагаться на безвредные компоненты. Но такая детоксикация «срабатывает», если не превышены определенные нагрузки. Продолжающаяся в течение нескольких лет интоксикация не приводит к катастрофе, но заключительная стадия процесса может быть неожиданной, необратимой и быстрой.

Из этих примеров ясно, какое значение имеет установление пределов устойчивости. Необходимо вместо сосредоточения основного внимания на достижении состояния равновесия стараться исключить возможность выброса системы из области ее устойчивости за границы ее «нормы». При принятии крупных технических решений «основной акцент переносится с максимизации вероятности успеха на минимизацию вероятности неудачи», «это смещает наши интересы от увеличения эффективности к достижению живучести системы» (Дж. ван Гиг, 1981). В данном контексте управление может быть определено как регулирующая деятельность, направленная на удержание системы в области устойчивого равновесия, где в максимальной степени используется ее естественная способность к авторегуляции.

Буферность и гомеостаз моделируются кибернетическими методами классической теории автоматического регулирования и пространства состояний (Новосельцев, 1978).