7.3 От яйцеклетки к многоклеточному организму

Каждый многоклеточный организм развивается в результате множества митозов из одноклеточной стадии – оплодотворенной яйцеклетки.

7.3.1 Развитие многоклеточного растения

У семенных растений оплодотворенная яйцеклетка (зигота) развивается в семяпочку (рис. 7.16). Из зиготы в результате поперечных делений образуется нитевидный предзародыш. Его верхушечная клетка дает начало зародышу, а остальные превращаются в подвесок. После ряда продольных и поперечных делений верхушечной клетки возникает восьмиклеточное шаровидное образование (рис. 7.16). В результате тангенциальных делений образуется по 8 внутренних и наружных клеток; из наружных клеток позже развиваются покровы (эпидермис побега, эпидермис корня). Из верхушечных частей эмбриона формируются зародышевые листья (семядоли) и маленькая почечка (плюмула – верхушечная меристема стебелька), а из базальных частей – подсемядольное колено, или гипокотиль, корешок (радикула) и его защитная шапочка – корневой чехлик (калиптра) (рис. 7.16).

Рис. 7.16. Развитие зародыша у пастушьей сумки (Capsella bursa-pastoris). Сд – семядоли; П – почечка; К/С – корешок и стебелек; Ка–калиптра (корневой чехлик); Г – гипофиза (верхняя клетка подвеска, она может участвовать в образовании зародыша)

При прорастании семени из его оболочки прежде всего прорывается корешок с чехликом, а затем уже надземные части. Семядоли вскоре исчезают, а из плюмулы возникает вся система побегов. Корневая система развивается либо из зародышевого корешка, либо, если он тоже отмирает, из придаточных корней, образующихся из побега.

7.3.2 Развитие многоклеточного животного

Эмбриональное развитие охватывает промежуток времени от первого деления яйца до вылупления или рождения молодой особи.

В результате митотических делений оплодотворенной яйцеклетки образуются бластомеры. У бедных желтком яиц делится вся масса яйца (полное дробление). Первая плоскость дробления проходит, как правило, меридионально, т.е. вдоль оси яйца, вторая – перпендикулярно к первой и тоже меридионально, а третья экваториально, в результате чего получается либо восемь клеток одинаковой величины (равномерное дробление), либо четыре микромера и четыре более крупных макромера на противоположном, вегетативном полюсе (неравномерное дробление) (рис. 7.17).

Рис. 7.17. Дробление яйцеклетки

1 – начинает формироваться перетяжка между двумя первыми клетками, на которые делится яйцеклетка, 2 – сформировалось два первых бластомера, 3 – четыре бластомера, 4 – восемь бластомеров

У очень богатых желтком яиц дробится только область, свободная от желтка (частичное дробление).

В результате дробления образуется бластула. В типичном случае это наполненный жидкостью полый шарик (целобластула) с эпителиеподобной стенкой (бластодермой) из бластомеров и центральной полостью (бластоцелем - первичной полостью тела).

Из бластулы образуется гаструла – чашеобразный зародыш из двух слоев (зародышевых листков), эктодермы (наружный слой) и энтодермы (внутренний). В простейшем случае гаструляция происходит путем впячивания бластодермы (инвагинация, рис. 7.18), причем отверстие, остающееся после впячивания, становится первичным ртом, а внутренняя полость – первичной кишкой. После сильно неравномерного дробления гаструляция происходит путем обрастания: бластоцель отсутствует, микромеры обрастают макромеры, так что последние оказываются внутри эмбриона

А	Б

Рис. 7.18. Типы гаструляции. А. Впячивание (инвагинация).

Б. Обростание. 1 – полость бластулы, 2,6 – эктодерма, 3,7 – энтодерма, 4 – первичный рот, 5 – полость первичной кишки

Губки и кишечнополостные останавливаются на стадии двух зародышевых листков. У других многоклеточных животных образуется еще третий зародышевый листок – мезодерма. Ее закладка формируется в виде эпителиального слоя из энтодермы и вдвигается между экто- и энтодермой. У многих типов животных мезодерма возникает путем отщепления от «крыши первичной кишки»; здесь образуются боковые карманы, которые отделяются от первичной кишки и становятся полыми. Полость, выстланная мезодермой, – это так называемая вторичная полость тела (целом) (рис. 7.19).

А	Б

Рис. 7.19. Развитие эмбриона позвоночных. А. Телобластический тип образования мезодермы. 1 – мезодерма, 2 – эктодерма, 3 – эндодерма,

4 – полость первичной кишки, 5 – первичный рот, 6 – мезодерма.

Б. Нейрула. Гисто- и органогенез. 1 – нервная пластинка, 2 – хорда,

3 – вторичная полость тела, 4 – эктодерма, 5 – мезодерма,

6 – эндодерма, 7 – полость кишки

При дальнейшем развитии эмбриона и дифференцировке из эктодермы образуются: покровная ткань (эпидермис) с ее железами и производными структурами (кутикула, хитин, известковые раковины, волосы, перья, чешуя, когти, ногти, копыта и т.п.), сенсорные эпителии органов чувств, хрусталик глаза, нервная система, в том числе задняя доля гипофиза, а также адреналовая система (мозговое вещество надпочечников) у позвоночных.

Из мезодермы образуются: стенка целома (у позвоночных – брюшина, плевра и брыжейки), основная часть мускулатуры, соединительная и опорная ткань, кровеносные сосуды, в том числе сердце, клетки крови и лимфы, нефридии, почки позвоночных животных, семяпроводы и яйцеводы.

Из энтодермы образуются: эпителий средней кишки с его придаточными железами (печень и поджелудочная железа у позвоночных, железы средней кишки у многих беспозвоночных), у хордовых – хорда, жаберные карманы и их производные (легкие, плавательный пузырь, тимус и др.), а также щитовидная железа.

Основные стадии эмбриогенеза человека представлены в табл. 7.1.

Таблица 7.1