12.4.2 Влияние биологических факторов

В регулировании плотности популяций играют значительную роль внутривидовые и межвидовые взаимодействия. Особенно велика роль конкуренции за ресурсы.

Внутривидовая конкуренция (за пищу, полового партнера, жизненное пространство, место для размножения) увеличивается с ростом плотности популяции и степени специализации вида. Чаще всего начинается конкуренция за пищу, когда в результате размножения при еще достаточном запасе пищи плотность популяции повышается. Недостаточное питание может тогда приводить, например, к снижению плодовитости, пока уменьшение популяции не позволит виду снова размножаться.

Даже при достаточном количестве пищи высокая плотность – фактор скученности – может снижать плодовитость. У дрозофилы, например, это происходит в результате нарушения брачного поведения, взаимных помех между яйцекладущими самками, питающимися личинками и покоящимися куколками. Высокая плотность иногда приводит к каннибализму даже у видов в норме чисто растительноядных.

Организмы противодействуют слишком высокой плотности популяции по так называемому принципу конкурентного исключения. Активное противодействие принимает форму территориального поведения, пассивное состоит в дисперсии (рассеянии), т.е. разрежении популяции путем более равномерного распределения в пространстве.

Территориальность – явление, основанное на врожденном стремлении особи к свободе передвижения на некоторой минимальной площади. Первая ступень развития территориальности – индивидуальное пространство, окружающее каждую особь (оно хорошо заметно у ласточек, усевшихся на телефонный провод, или у скворцов в летящей стае). Особь защищает его от вторжения и открывает для другой особи только после церемоний ухаживания перед спариванием. Вторая ступень – обороняемое место для жизни, отдыха или сна в середине необороняемой зоны активности (у многих хищников – охотничьего участка). Самое рациональное использование пространства достигается на третьей ступени территориальности, когда образуются настоящие территории – участки, из которых другие особи изгоняются.

Межвидовые взаимоотношения могут быть безразличными, вредными или полезными для партнеров. При нейтрализме оба вида живут в одной экосистеме, не вступая в отношения друг с другом (например, гидроидные полипы на раковине моллюска, дятлы неподалеку от дроздов в буковом лесу). Может существовать конкуренция за одинаковую пищу или жизненное пространство (например, между корнями деревьев в саванне, между полевыми воробьями и синицами за места гнездования). Мутуализм приносит выгоду обоим партнерам – при симбиозе жизненно важную, при протокооперации – не очень значительную (рис. 12.11). Жвачные животные и микроорганизмы их рубца не могут существовать друг без друга; напротив, гидра может жить без водоросли хлореллы, как и та без нее.

Актиния на панцире рака отшельника	Лишайник
Симбиоз орхидеи и гриба. А- цветки северной орхидеи-ятрышника. Б – гифы гриба в клетках ятрышника, В – проросток орхидеи с участком, занятым мицелием		Схема связи мицелия гриба с корнями дерева – микоризы

Рис. 12.10 Симбиоз

Чаще польза и вред бывают односторонними. Для льва безразлично, поедают ли грифы и шакалы остатки его трапезы (комменсализм) (рис. 12.11); для жуков-навозников несущественно, что в полете они переносят нематод-копрофагов к новым навозным кучам — их субстрату (форезия). При паразитизме и хищничестве один из партнеров извлекает для себя пользу во вред другому. Эти два типа взаимоотношений различаются тем, что в первом случае нападающий организм меньше своей жертвы, а во втором — крупнее. Кроме того, репродуктивный потенциал у паразита больше, чем у хозяина, а у хищника — меньше, чем у жертвы.

Орхидея, которая поселилась на стволе дерева	Средиземноморский краб, который носит в клешнях актинии

Рис. 12.11. Примеры комменсализма

В гомогенной среде, не имеющей укрытий для размножения, хищник рано или поздно уничтожает популяцию жертвы и после этого вымирает сам. В естественных условиях возникает следующая временная и причинно - следственная цепь: размножение жертвы → размножение хищника → резкое сокращение численности жертвы → падение численности хищника → размножение жертвы и т.д. (рис. 12.12).Эта кибернетическая система с отрицательной обратной связью приводит к устойчивому равновесию; волны флуктуации хищника и жертвы следуют друг за другом с постоянным сдвигом по фазе, и в среднем численность как хищника, так и жертвы остается постоянной.

Рис. 12.12. Связь численности хищников (рысь, волк, лисица) и жертвы (зайца) в центральных районах европейской части России

Для популяции жертвы влияние хищника положительно, так как чрезмерное размножение жертвы привело бы снова к резкому падению ее численности. К тому же хищник в основном истребляет больных и слабых особей, которые действуют как фертильные внутривидовые конкуренты. В свою очередь все механизмы, препятствующие полному истреблению жертвы, способствуют сохранению пищевой базы хищника.

Защита от врагов может быть активной – например, укусы, уколы, удары (в том числе электрические – у электрических скатов, сомов и других рыб), выбрызгивание секретов и т.п., использование укрытий – или, гораздо чаще, пассивной, к которой относятся маскирующая (мимикрическая) внешность, предостерегающая внешность (мимикрия в широком смысле слова), маскирующее или предостерегающее поведение. У растений развиваются колючки, шипы, жгучие волоски, яды, горькие вещества.

Маскирующая внешность состоит в подражании несъедобным предметам (например, палочники и гусеницы пядениц имитируют сучки, палочник «бродячий лист» и отдыхающие бабочки – листья, долгоносик Llthinus – лишайники) или зрительном слиянии с окружающим фоном: зеленая окраска обитателей листвы (квакши, кузнечики, клопы, гусеницы), коричневая – у наземных обитателей (жаворонки, песочники, самки уток). Иногда приспособление к цвету и узору субстрата может осуществляться путем физиологического изменения окраски тела (каракатицы, скаты, камбалы, квакши) или переменой окраски при очередной линьке (кузнечики).

Предостерегающая внешность может использоваться с двумя целями. Одна цель – отпугивание агрессора необычным рисунком, глазчатыми пятнами, появляющимися у многих бабочек, когда они раскрывают крылья, имитацией змеиной головы (у многих гусениц) или имитацией животных, опасных для нападающего (отпугивающая внешность). Другая возможность – предупреждение яркими сигнальными цветами и бросающимся в глаза рисунком о реальных отрицательных для нападающего свойствах жертвы: горьком вкусе, несъедобности, ядовитости, умении кусать или жалить. Примеры – божьи коровки, клопы-арлекины, пестрые гусеницы, осы. Но при этом приносится в жертву какая-то часть популяции, на которой агрессор усваивает горький опыт. Некоторые безвредные организмы имитируют предупреждающую окраску опасных видов (например, мухи-журчалки, многие жуки-усачи и бабочки-бражники подражают внешности ос). Они, можно сказать, пользуются защитой своих образцов, копируя их: эта мимикрия в узком смысле слова – обман.