9.3.3. Приобретенное поведение
Врожденные инстинктивные действия могут быть временно, или навсегда изменены под влиянием научения; это будут так называемые врожденные механизмы, дополненные опытом. При этом может измениться характер реакции или же механизм ее запуска. Разные формы поведения у одного и того же животного могут в различной степени поддаваться изменению в результате научения.
Большая изменчивость поведенческих реакций у представителей одного вида указывает на процессы научения, но одинаковое поведение всех особей данного вида никак не исключает того, что оно приобретено путем научения. Например, у соловьев, полевых жаворонков, снегирей, зябликов и щеглов видовые песни на воле очень сходны, но птицы выучивают их путем подражания. Обучение путем подражания может приводить к образованию местных традиций. Известно, например, что у крыс избегание отравленной приманки, появившись у нескольких особей, может распространяться на всю стаю и сохраняться в ряде поколений, если приманка раскладывается регулярно.
Вороны учатся различать пригодный и менее пригодный для постройки гнезда материал методом проб и ошибок, причем сначала они тащат к гнезду все, что можно, без разбора. Млекопитающие таким же образом научаются выбирать более острые края вместо ровных поверхностей, когда хотят почесаться обо что-то.
Высшая ступень приобретаемого поведения – это поведение, основанное на понимании (инсайте); оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных.
Инсайт становится особенно заметным при планомерных действиях и при использовании предметов. Чтобы дотянуться до высоко подвешенного банана, шимпанзе могут скреплять палки разной толщины или громоздить друг на друга ящики (рис. 9.10). Но для этого нужно, чтобы животные ранее могли приобрести некоторый опыт использования данных предметов. Изготовление орудий известно и у шимпанзе, живущих на воле.
9.3.4. Ориентация в пространстве
У сидячих животных (коралловые полипы и др.), а также у растений известны тропизмы, обусловленные и направляемые ростовыми реакциями. У растений фототропизм и геотропизм - реакция на земное притяжение (силу тяжести); отрицательная у стебля и положительная у корня. Например, надломленный стебель травянистого растения, искривляясь, продолжает расти вертикально; при выращивании проростка в трубке, его стебель и корень растут горизонтально, но как только они выйдут из конца трубки, ограничивающей рост, стебель изгибается к верху, а корень – вниз (рис. 9.18).
Настии – движения растений, вызываемые раздражением, но не относящиеся к ориентационным движениям, так как их направленность определяется структурой реагирующего органа. Примеры: сейсмонастия; открывание и закрывание многих цветков при смене света и темноты (фотонастия, например, у кувшинки) или изменении температуры (термонастия, например у тюльпана).
Рис. 9.18. Геотропизм у растений
У свободно передвигающихся организмов (бактерий, жгутиконосных водорослей, животных) и репродуктивных клеток (спор и гамет, обладающих жгутиками) различают кинезы и таксисы. При кинезах движение бывает ненаправленным, однако при наличии градиента раздражителя организмы, в конце концов, собираются в наиболее подходящей для них зоне. Например, у парамеций это происходит потому, что они всякий раз, когда переходят в менее оптимальную зону, прерывают свое движение, отступают назад и, быстро повернувшись, продолжают обратное движение (клинокинез) (рис. 9.19).
Рис. 9.19. Клинокинез у парамеции. Путь одной особи в поле диффузии капельки кислоты; заштрихована зона оптимальной концентрации (преферендума); в каждой точке поворота проявлялась реакция бегства
Таксисы – это направленные перемещения к источнику стимуляции (положительные таксисы) или от него (отрицательные таксисы). При клинотаксисе курс определяется путем «ощупывания» среды, например маятникообразным движением переднего конца тела или вращением всего тела. Телотаксис основан на прямой фиксации цели.
Под менотаксисом понимают выбор животным курса под каким-то углом от 0 до 180° к направлению на источник раздражителя. Например, многие членистоногие и позвоночные ориентируются по свету, но движутся не прямо к источнику света или от него, а поддерживают при своем движении определенный угол к направлению солнечных лучей (ориентация по солнечному компасу). Выбор менотаксического курса может зависеть от случая (муравьи, жуки-навозники), может быть обусловлен наследственно (перелетные птицы, мигрирующая молодь лососевых, мигрирующие бабочки) или приобретается путем научения (муравьи, пчелы). Многие животные, ориентирующиеся путем фотоменотаксиса, удивительно точно учитывают суточное движение Солнца; нередко они способны сохранять менотаксический курс даже тогда, когда могут видеть не само Солнце, а лишь участок голубого неба: они в состоянии определять положение Солнца по изменяющейся поляризации рассеянного света неба.
При ориентации в индивидуальном жизненном пространстве (территориальной ориентации) часто большую роль играет запоминание приметных ориентиров (у ос, роющих ос, пчел, муравьев, птиц и др.) (рис. 9.20).
Рис. 9.20. Ориентация на местности у пчелиного волка. Ориентировочный полет для запечатления ключевых объектов в непосредственной близости от гнезда. Если кольцо из сосновых шишек переставить, оса ошибается при возвращении
В экспериментах с перевозкой животных у ряда видов была выявлена необычайно развитая способность к нахождению дома. Скворцы возвращались к своему гнездовому участку с расстояния 465 км, деревенские ласточки – с расстояния 1800 км, а буревестники – даже до 5000 км. Чтобы определять свое местонахождение, птица должна иметь настоящие навигационные способности. Лежащие в их основе механизмы все еще не вполне понятны. При выборе направления почтовые голуби используют «магнитный компас», а также упоминавшийся выше «солнечный компас». Такие методы ориентации, несомненно, используются и при сезонных миграциях (рис. 9.21). У многих птиц достоверно продемонстрирована также ориентация по звездному компасу.
Рис. 9.21. Миграционные пути полярной крачки