11.1.1 Доказательства эволюции

Важный материал, доказывающий существование филогенетических изменений, дала сравнительная морфология, которая выявила общность плана строения у родственных организмов и позволила охарактеризовать основные типы этого плана, а с другой стороны – выявила смену функций морфологических структур. При этом решающее значение для филогенетических построений приобрел принцип гомологии, а аналогичные (конвергентные) структуры, напротив, не могли служить основанием для выводов о родстве (рис. 11.1). Гомологичными называют структуры общего филогенетического происхождения (когда черты сходства обусловлены родством), а аналогичными – функционально сходные, но разные по происхождению структуры (когда черты сходства обусловлены приспособлением к одинаковой среде).

При установлении гомологии используется ряд критериев.

1. Критерий положения. Структуры, имеющие разную форму, гомологичны, если они гомотопны, т.е. занимают одинаковое положение. Пример: части скелета передней конечности, приспособленной для бега, прыжков, схватывания, плавания или полета, у наземных позвоночных (рис. 11.2).

2. Критерий непрерывности. Органы, имеющие разную форму и расположенные по-разному (гетеротопные), гомологичны, если их можно связать с общей исходной формой через промежуточные формы, наблюдаемые в ходе эмбрионального развития, у родственных видов или у ископаемых предков (рис. 11.3).

Рис. 11.1. Конвергенция. Развитие органов парения у парящих позвоночных. А – летучая рыба; Б – летающая лягушка; В – летающая агама; Г – белка-летяга. (Boker)

Рис. 11.2. Гомологичные органы. Гомология конечностей четвероногих, установленная на основе гомотопии. А. Основной план строения конечности четвероногого. Б–Д. Животные с земноводным или наземным образом жизни: Б – саламандра, В – крокодил, Г – крот, Д – свинья. Е–З. Плавающие животные: Е – морская черепаха, Ж – пингвин, 3 – кит. И–Л. Летающие животные: И – летающий ящер, К — птица, Л – летучая мышь. (По Steiner, Remane et al)

3. Критерий специфического качества. Можно говорить о гомологии, когда органы или сложные структуры (например, раковины моллюсков, зубы млекопитающих) гомоморфны – сходны по многочисленным отдельным признакам.

Эоцен 54·106 лет	Олигоцен 36·106 лет	Миоцен 26·106 лет	Плиоцен 7·106 лет	Плейстроцен 1·106 лет
А	Б	В	Г	Д

Рис. 11.3. Эволюция предков современной лошади

Непрерывность палеонтологической летописи как доказательство гомологии: развитие стопы правой задней ноги в ряду лошадей. А – Phenacodus (эоцен); Б – Eohippus (эоцен); В – Miohippus (олигоцен, миоцен); Г – Parahippus (плиоцен); Д – Equus (современный род). (Morton)

Принцип гомологии приложим также к физиологическим, молекулярно-биологическим и поведенческим признакам.

Другие свидетельства в пользу эволюции, тоже основанные, в конечном счете, на принципе гомологии, можно найти в процессах эмбрионального развития, как это сформулировал Э.Геккель в своем биогенетическом законе (рис. 11.4): онтогенез в сокращенном виде повторяет некоторые фазы, пройденные данной группой организмов в филогенезе. Кроме того, ценные сведения может дать наличие рудиментарных (остаточных, недоразвитых) органов или появление атавизмов (возврат к уже утраченным признакам), напоминающих признаки предковой формы (рис. 11.5).

1
2
3
	А Б В Г Д Е Ж З

Рис. 11.4. Сходство эмбриональных стадий как проявление «биогенетического закона». 1, 2, 3 – стадии развития. А – рыба; Б – саламандра; В – черепаха; Г – птица; Д – свинья; Е – корова; Ж – кролик; 3 – человек. (Наеckel.)

Палеонтология накопила множество ископаемых находок, а также данных об условиях жизни в прежние эпохи. Молекулярная (химическая) палеонтология занимается химическим составом ранних следов жизни из отложений, возраст которых может превышать 3,4 млрд. лет.

Третье веко Ушная раковина				Слепая кишка с червеобразным отростком
	Волосатый человек	Многососковость у человека			Хвостатый мальчик

Рис. 11.5. Рудименты и атавизмы

Наконец, биогеография и экология тоже доставляют факты, важные для понимания эволюции. Так, эндемичное (пространственно ограниченное) распространение, например, однопроходных млекопитающих или гаттерий свидетельствует об их реликтовом характере. Изучение экологии паразитов и их приуроченности к хозяевам помогает выявить родственные взаимоотношения.