9.3. Поведение

Исследование поведения естественнонаучными методами составляет задачу этологии (науки о поведении).

9.3.1. Врожденные формы поведения

Поведение характеризуется, прежде всего, непосредственно наблюдаемыми движениями. Оно может быть врожденным (наследственным). Тогда оно проявляется одинаковым образом у всех представителей данного вида одного возраста и одного пола, даже если они были выращены в полной изоляции. Такие врожденные формы поведения называют инстинктивными движениями или наследственными координациями. Сюда относятся весьма различные типы поведения, от простых рефлекторных актов до чрезвычайно сложных комплексов действий (рис. 9.16). Многие насекомые никогда не встречаются с представителями родительского поколения, и, тем не менее, они выполняют сложные действия – строят гнездо, вьют кокон и т.п. – точно так же, как это делали их родители. Врожденные формы поведения могут проявляться сразу после рождения или вылупления (например, клевание зерен, питье и раскапывание земли у цыплят) или позже (например, поведение, связанное с размножением). Оно может исчезать с ходом развития, как, например, «рефлекс цепляния» у недоношенных младенцев (у детенышей человекообразных обезьян он не исчезает).

А	Б

Рис. 9.16. Родительский инстинкт (забота о потомстве). А. Самка сумчатой квакши вынашивает икру в сумке на спине. Б. Материнский инстинкт у енота-полоскуна

Некоторые врожденные формы поведения можно вызвать, предъявляя макеты естественных стимул-объектов. При этом центральная нервная система животного выделяет действенные стимулы – сигнальные (ключевые) раздражители – из обширной информации, предъявляемой животному. Например, самец колюшки при охране своего участка почти не обращает внимания на точные по форме и цвету макеты самцов того же вида, если брюшко у них не окрашено в красный цвет. Но сильно упрощенные макеты с красной нижней стороной подвергаются интенсивным атакам (рис. 9.17).

А	Б

Рис. 9.17. Опыты с макетами колюшки. А. Реалистичный по форме и расцветке макет без красного брюшка почти не вызывает нападений.

Б. Упрощенные макеты с красным брюшком вызывают бурные атаки

Многие формы поведения очень сложны, и при более подробном анализе выясняется, что это цепи отдельных действий, причем для каждого из этих действий требуется свой ключевой раздражитель.

9.3.2. Внутренние условия и факторы

Если при одинаковых внешних условиях в разное время предъявлять одному и тому же животному определенный стимул, то способность его вызывать реакцию часто оказывается весьма различной. Для кукушки яйца или уже вылупившиеся птенцы приемных родителей служат эффективным стимулом только в первые дни жизни. Она выбрасывает их из гнезда. Однако на муляжи яиц, подложенные в гнездо позже, она не обращает внимания. Таким образом, выполнение инстинктивных действий зависит от внутренних условий, которые могут меняться в процессе развития организма.

Многие эксперименты подтверждают значение гормонов как внутренних факторов, определяющих поведение. Например, введение пролактина пробуждает у голубей инстинкт заботы о потомстве, а у кур-несушек вызывает кудахтанье. Программы поведения можно также запускать, активируя определенные нервные центры.

Поведенческие акты обычно не бывают ни чистыми реакциями, ни чисто спонтанными действиями. Как правило, они зависят как от внешних стимулов (пусковых факторов), так и от внутренних побуждений («настраивающих» факторов). Часто между теми и другими факторами существует обратное соотношение: чем сильнее внутренняя мотивация, тем более слабого внешнего стимула достаточно, чтобы вызвать соответствующее поведение, и наоборот. Например, копуляционное поведение у самцов птиц и млекопитающих тем легче вызвать и тем менее специфичный стимул для этого нужен (менее близкий к натуре макет самки), чем дольше остается неудовлетворенным половое влечение. При долгом отсутствии стимулирующей ситуации внутреннее побуждение иногда может стать таким сильным, что связанная с ним форма поведения может проявиться «сама по себе». Это называют «реакцией в пустоте». Например, птицы могут начать насиживание в пустом гнезде или » у собак возникает «ложная» щенность.

Различные тенденции поведения, изменяющиеся независимо друг от друга, оказывают более или менее сильное взаимное влияние. Одно побуждение может возобладать над другим по принципу «все или ничего» и полностью подавить более слабое побуждение.

Если сверхсильное возбуждение не может разрядиться обычным путем, могут появиться «смещенные» действия (смещенная активность), совершенно не имеющие отношения к данной ситуации. Так, петухи могут внезапно ненадолго прервать свой бой и заняться клеванием чего-то на земле, как будто они голодны, скворцы в разгар драки вдруг начинают чистить перья и т.п.