7.2 От одноклеточных организмов к многоклеточным

Дальнейшее развитие примитивных одноклеточных привело к трем различным формам организации: к высокодифференцированным одноклеточным (например, простейшим), к более крупным, многоядерным, но не подразделенным на клетки организмам (ценобластам) и к многоклеточным. К самым высокоразвитым жизненным формам пришли только многоклеточные; этому способствовало преимущество разделения функций между клетками с различной специализацией. Переход к многоклеточности совершался в ходе эволюции многократно и независимо в разных группах организмов (рис. 7.1, 7.2).

7.2.1 Одноклеточные организмы

Одноклеточными являются почти все прокариоты, протофиты и протозои.

Клетка прокариотического организма (бактерии и сине-зеленые водоросли) не имеет настоящего ядра, митохондрий, хлоропластов и системы внутренних мембран. Ей не свойственно мейотическое деление. Клеточная стенка содержит муреин.

Бактерии бывают шарообразными (кокки), палочковидными (бациллы), в форме запятой (вибрионы) или закрученными винтообразно (спириллы) (рис. 7.3). Шарообразные бактерии могут соединятся по две (диплококки), в пакеты по четыре (сарцины), цепочки (стрептококки), грозди (стафиллококки). Большинство бактерий – гетеротрофы, питающиеся как сапробионты (обитатели гниющего органического материала), паразиты или симбионты. Автотрофных бактерий немного, они обладают способностью к хемосинтезу или (пурпурные и зеленые бактерии) к примитивному фотосинтезу без фотосистемы II и, следовательно, без расщепления воды.

А	Б

Рис. 7.1. Филогенетическое древо организмов. А. Гипотетическая эволюция прогенотов (древних прокариотов).

Б. Полифилетическое (независимое в разных группах) возникновение многоклеточности

А	Б

Рис. 7.2. Эволюция эукариотов А. Основные этапы эволюции животных. Б. Филогенетическое древо растений

1
2
3
А	Б

Рис. 7.3. Прокариотические одноклеточные организмы и объединения клеток А. Основные формы бактерий (электронно-микроскопические фотографии): 1 – микрококки; 2 – палочковидных бактерий 3 – спириллы.

Б. Сине-зеленые водоросли (х1000)

Сине-зеленые водоросли (Cyanophyceae) в отличие от бактерий обладают «полным» фотосинтезом с двумя фотосистемами, с фотолитическим расщеплением воды и с синими и иногда красными фикобилипротеидами, но у них никогда не бывает жгутиков.

Архебактерии – древняя ветвь эволюции первичной прокариотической клетки. Одни из архебактерий – метановые – получают энергию с помощью реакций, при которых выделяется метан, например СО₂ + 4Н₂ → СН₄+2Н₂О или СН₃СООН → СН₄+СО₂. От всех других живых организмов они отличаются, помимо прочего, необычными коферментами, необычной структурой tPHK и rРНК, клеточной стенкой без характерного для прокариот муреина. Процессы, осуществляемые метанобактериями используют для переработки органических отходов в анаэробных условиях с получением энергоносителя. Метанобактериям родственны крайне галофильные бактерии соленых озер и кислото- и термофильные сероокисляющие бактерии из кислых горячих источников.

Протофиты (одноклеточные растения) – это не таксономическая группа, а ступень организации, представители которой есть среди всех групп водорослей (кроме бурых) и грибов. Клетки протофитов (эукариотические) не имеют клеточной стенки или же имеют стенку из целлюлозы, типичную для растительных клеток (или из хитина). Они гетеротрофны (грибы) или автотрофны (водоросли); в последнем случае они имеют один или несколько хлоропластов.

Протозои (простейшие – одноклеточные животные) гетеротрофны. Корненожки (Rhizopoda, рис. 7.4) используют для передвижения и захвата добычи временно образующиеся выступы (псевдоподии).

Жгутиковые (Zooflagellata) сходны с монадными протофитами, но не имеют хлорофилла; они передвигаются с помощью 1, 2, 4 или большего числа жгутиков. Для высокодифференцированных инфузорий характерны покрытая ресничками поверхность клетки, ядерный диморфизм, оплодотворение путем так называемой конъюгации. Протозои используются в качестве индикаторных организмов для оценки качества воды в природных водоемах и для оценки эффективности работы активного ила в биологических очистных сооружениях. Присутствие жгутиковых простейших характеризует воду как «сильно грязную», амеб – как «грязную», свободно плавающих инфузорий – как «относительно чистую», прикрепленных инфузорий – как «чистую».

1	2	3	4
5	6	7	8

Рис. 7.4. Одноклеточные организмы и объединения клеток. Простейшие: 1 – Корненожки (Amoeba,х200); 2 – Жгутиковые (Bodo saltans, х200); 3 –Свободноплавающие инфузории (Paramecium, х200); 4 – Прикрепленные инфузории (Epistylis, х200). Ценобласт: 5 – Caulerpa (х1/3). Ценобии; 6 – Dinobryon (х250). Агрегационные объединения: 7 – Scenedesmus (х600); Колонии: 8 – Volvox (х400).