Глава 12 170
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ СО СРЕДОЙ 170
12.1 Окружающая среда 170
12.2 Условия среды 172
12.2.1 Общие геофизические условия в биосфере 172
12.2.2 Особенности субстрата 177
12.3 Организм и среда 180
12.3.1 Фактор температуры 181
12.3.2 Водный режим 183
12.3.3 Фактор света 186
12.4 Популяция и окружающая среда 190
12.4.1. Изменения плотности популяции 190
12.4.2 Влияние биологических факторов 193
12.4.3 Регулирование плотности популяции 198
12.5 Экосистемы 199
12.5.1 Структура экосистем 199
12.5.2 Физиология экосистем 206
12.5.3 Развитие экосистем 207
12.6 Человек и окружающая среда 209
Глава 6 репликация и сегрегация генетического материала
План
6.1 Репликация днк
6.2 Клеточное деление у бактерии
6.3 Деление клеток и ядер у эукариот
Предпосылкой для сохранения имеющейся наследственной информации в ряду последовательных поколений клеток и организмов является идентичное удвоение, или репликация, генетического материала. Репликация ДНК происходит перед каждым нормальным делением ДНК-содержащих структур (ядер, пластид и митохондрий) у эукариот, перед каждым делением бактериальных клеток и при размножении ДНК-вирусов.
Затем удвоенная ДНК в процессе сегрегации распределяется поровну между двумя дочерними клеточными ядрами или «бактериальными клетками». Правильное распределение удвоенной наследственной информации для сохранения вида так же важно, как и идентичная репликация. У эукариот сегрегация происходит в результате двух форм деления клеточного ядра – митоза и мейоза, а у бактерий – при делении клетки.
6.1 Репликация днк
Репликация ДНК происходит так называемым полуконсервативным способом: на каждой цепи старой молекулы образуется новая, комплементарная цепь (рис. 6.1). В качестве элементарных блоков для построения новой ДНК в клетке синтезируются трифосфаты четырех дезоксирибонуклеозидов – dG, dC, dT и dA. В качестве матрицы («шаблона») для синтеза ДНК служит имеющаяся видоспецифичная двухцепочечная молекула ДНК. К обеим цепям пристраиваются комплементарные нуклеозидтрифосфаты (dNTP) по принципу спаривания оснований; с помощью полимераз они связываются в новую нуклеотидную цепь, причем от каждого из них отщепляется пирофосфат (рис. 6.2).
Рис. 6.1. Теоретически вероятные механизмы репликации
(—–– – нити материнской ДНК, - - - – вновь синтезированные нити ДНК)
|
|||
А |
Б |
В |
Г |
Рис. 6.2. Репликация ДНК. А. Исходная молекула ДНК. Б. Репликация в результате спаривания комплементарных оснований и образования полинуклеотидной цепи при участии полимеразы. В. Связывание фрагментов Оказаки лигазой. Г. Две дочерние молекулы ДНК – результат полуконсервативной репликации
При репликации из одной молекулы двухцепочечной ДНК образуются две молекулы, идентичные друг другу и исходной молекуле. Это служит предпосылкой сохранения видоспецифической наследственной информации в ряду поколений клеток и организмов, предпосылкой значительного постоянства видов.
Репликация бактериальных геномов и других кольцевых молекул ДНК начинается в определенной, генетически фиксированной «точке старта». В хромосомах эукариот имеется по нескольку таких начальных точек.
Репликация ДНК происходит по частям. Реплицированные последовательности из 1000-2000 нуклеотидов называют фрагментами Оказаки. На обеих старых цепях новая полинуклеотидная цепь синтезируется в направлении 5'→3' (рис. 6.2, В). Начинаясь от точки старта, репликация осуществляется последовательно на отдельных участках; при этом у эукариот и многих бактерий она идет вдоль двойной спирали ДНК не только в одном направлении, но и в противоположном. ДНК-полимеразы могут присоединять нуклеотиды только к свободному 3'-ОН-концу нуклеотида, уже связанного со старой цепью ДНК. Только РНК-полимеразы в состоянии связать первый нуклеотид с ДНК и начать новую полинуклеотидную цепь. Поэтому для того, чтобы мог синтезироваться фрагмент Оказаки, сначала должен быть пристроен короткий отрезок РНК (как при транскрипции). Эта последовательность РНК из 1-10, реже около 50 нуклеотидов называется затравкой (или праймером) и синтезируется РНК-полимеразой, или примазой. От 3'-конца затравки с помощью ДНК-полимеразы III начинается синтез ДНК-фрагмента Оказаки, продолжающийся до конца данного фрагмента. Следующий фрагмент Оказаки опять начинается с РНК-затравки. ДНК-полимераза I удаляет затравки, а пропуски заполняются путем синтеза цепи ДНК (как при репарации с удалением участка), присоединяемой к предыдущему фрагменту Оказаки. Затем фермент лигаза связывает между собой синтезированные отрезки ДНК.
Для репликации двойная спираль ДНК раскручивается ферментами. Репликация на старой цепи, идущей от точки старта в направлении 3'→5' (правая цепь на рис. 6.2), может идти непрерывно вдоль двойной спирали, раскрывающейся подобно застежке-молнии. Репликация на другой цепи происходит отдельными фрагментами, так как на этой цепи новая цепь должна синтезироваться в противоположном направлении (тоже соответствующем направлению 3' → 5' старой цепи).
Спаривание оснований при участии ДНК-полимеразы происходит почти безошибочно. Перед связыванием нового нуклеотида дополнительно проверяется, правильным ли было предыдущее спаривание. Если оно было ошибочным, неподходящий нуклеотид удаляется благодаря 3'→5'-эндонуклеазной активности полимеразы.
При репликации бактериальных ДНК и других кольцевых ДНК-структур в конечном итоге получаются две идентичные кольцевые молекулы ДНК. У эукариот различные репликационные участки хромосомы в конце концов объединяются (рис. 6.3), так что после завершения фазы S в каждой хромосоме находятся две молекулы двухцепочечной ДНК, которые становятся двумя идентичными хроматидами.
Рис. 6.3. Репликация ДНК. Отрезок эукариотической хромосомы с несколькими стартовыми пунктами
Структура, способная к репликации (например, хромосома, плазмида, вирусный геном), называется репликоном. Только структуры со свойствами репликона могут сохраняться в ряду поколений, т.е. наследоваться. ДНК способна к репликации благодаря наличию специфического участка, который может служить стартовым пунктом для репликации. Наименьшие встречающиеся в природе репликоны – это мелкие плазмиды. Для инициации процесса репликации необходимы только 436 нуклеотидов. Их последовательность установлена. Кроме этой начальной последовательности нужен еще участок, кодирующий структуру белка, который распознает эту последовательность.
У эукариот репликация ДНК происходит в интерфазе. У бактерий репликация ДНК начинается в условиях, благоприятных для роста (причем несколько циклов репликации один за другим).