10.2.2 Внутрихромосомная рекомбинация
При внутрихромосомной рекомбинации у гаплоидных и диплоидных эукариот гомологичные хромосомы взаимно обмениваются участками хроматид. У бактерий и вирусов части генома заменяются гомологичными (аллельными) участками.
Если бы рекомбинация была ограничена лишь появлением новых сочетаний хромосом, то все гены, находящиеся в одной хромосоме, наследовались бы вместе. Лежащие в одной хромосоме гены называют сцепленными. При полном сцеплении двух генов наблюдалось бы расщепление, представленное на рис. 10.11, A. Такое расщепление встречается только в случае тесно сцепленных генов, так как в профазе мейоза в процессе кроссинговера происходит взаимный обмен частями хроматид. Аналогичный обмен возможен и в митозе – так называемый митотический кроссинговер. В результате кроссинговера в потомстве появляются рекомбинанты (рис. 10.11, Б).
Чем больше удалены друг от друга два гена в одной хромосоме, тем больше вероятность того, что между ними произойдет кроссинговер. Частота рекомбинаций возрастает с увеличением расстояния между генами, и поэтому ее используют в качестве меры этого расстояния: за «единицу карты», или морганиду, принимают расстояние, соответствующее одному проценту рекомбинации. Гены, удаленные друг от друга больше чем на 50 единиц карты, ведут себя как несцепленные. Рекомбинации могут происходить и между различными мутантными участками в пределах одного гена, но это бывает значительно реже.
Рис. 10.11. Наследование сцепленных генов у гаплоидов: А – без кроссинговера; Б - с кроссинговером. Двойная линия с овалом – хромосома из двух хроматид с центромерой. Род – родительский – тип; Рек –рекомбинантный тип
Рекомбинация у бактерий возможна потому, что части генома или плазмиды могут различным образом переходить из одной клетки в другую (от донора передаваться реципиенту) и поэтому бывают представлены в клетке дважды. Кроме того, в геном бактерий могут встраиваться чужеродные последовательности ДНК, например плазмиды или фаги, в результате специфической рекомбинации. Бактериальная клетка может стать донором генетического материала, если она содержит конъюгационную плазмиду. Перенос бактериальных генов фагами называется трансдукцией.
Трансформацией называют процесс, при котором внеклеточная ДНК проникает в клетку реципиента и встраивается в геном. Для этого донорская ДНК должна быть двухцепочечной, а реципиент должен находиться в надлежащей стадии. В реципиенте донорская ДНК становится одноцепочечной и рекомбинируется с клеточным геномом.
ГЛАВА 11
Эволюция
План
11.1. Сущность эволюции
11.2. Факторы эволюции
11.3. Пути эволюции
11.1 Сущность эволюции
Каждый отдельный организм претерпевает развитие (индивидуальное развитие, онтогенез). Кроме того, в длинном ряду поколений от предковой формы до потомков возникают наследственные изменения, приводящие к новым видам, измененным планам строения и типам функционирования, причем сложность организации обычно возрастает. Этот ряд изменений называют филогенезом, или эволюцией.
Подходящие для жизни условия создались на Земле лишь на определенном этапе ее истории, и тогда живое должно было развиться из неживого. У истоков биологического развития стояли мельчайшие, очень просто устроенные агрегаты. Из самых приспособленных среди них через непрерывную цепь поколений развилось все существующее ныне многообразие организмов. Эволюционное развитие не поворачивает вспять, это исторически необратимый процесс.
Наследственные изменения необходимы для филогенетического развития и вместе с саморепродукцией и дискретностью индивидуумов относятся к основным признакам живого. Во взаимодействии с отбором (и другими факторами) они делают возможным филогенетический прогресс, т.е. эволюцию, в направлении оптимального функционирования в существующих условиях.
Целями эволюционной теории должны быть:
доказательство существования филогенетических изменений;
по возможности полное выяснение путей филогенетического изменения в различных группах организмов, т.е. построение филогенетических деревьев (дендрограмм и систем, отражающих естественное родство;
выяснение причин и принципов действия, которые лежат в основе движущих сил эволюции.