6.2 Клеточное деление у бактерии

После того как из генома в результате идентичной репликации образуются две двухцепочечные молекулы ДНК (плазмиды, если они есть, тоже удваиваются), эти дочерние молекулы ДНК располагаются так, чтобы при клеточном делении они могли разойтись в две дочерние клетки. Последние будут, таким образом, содержать полный геном. Плазмиды тоже распределяются так, что каждая клетка получает по меньшей мере одну из них.

6.3 Деление клеток и ядер у эукариот

6.3.1 Деление соматических клеток

Интерфазой называют период между двумя делениями ядра. Ее подразделяют на фазы G₁ S и G₂. S – это фаза синтеза ДНК, фазы G (от англ. gap – промежуток) – это фазы до (G₁) и после (G₂) синтеза ДНК- Только в G₁ интерфазная клетка содержит характерное для данного вида количество ДНК; в G₂ это количество уже удвоено (рис. 6.4).

А
Б
В
	Профаза Метафаза Анафаза Телофаза

Рис. 6.4. Репликация и распределение ДНК У эукариот. А. Схема митоза.

Б. Репликация и разделение ДНК в хромосоме. В. Процесс митоза

В митозе (непрямом делении ядра, кариокинезе) происходит упорядоченное распределение ДНК между дочерними ядрами (рис. 6.4). В процессе митоза из одного ядра с определенным числом хромосом образуются два дочерних ядра с тем же числом хромосом каждое. После того как в фазе S ДНК реплицируется, каждая хромосома содержит две идентичные молекулы ДНК, которые вместе с белками становятся хроматидами – двумя половинками одной продольно расщепленной хромосомы. Митоз приводит к тому, что ядро каждой из дочерних клеток содержит по одной такой хроматиде (половинке каждой удвоенной хромосомы).

Чтобы это распределение было возможным, хромосомы в профазе сильно укорачиваются. К концу профазы ядерная оболочка растворяется. Образуется аппарат веретена деления с двумя полюсами. В метафазе хромосомы располагаются в экваториальной плоскости веретена. В каждой хромосоме видны две хроматиды, которые скреплены между собой центромерой. К каждой хроматиде прикреплены нити веретена деления (к хроматидам одной хромосомы – от противоположных полюсов). В анафазе хроматиды разъединяются и расходятся, начиная с области центромеры, к полюсам. В ходе анафазы и телофазы эти новые хромосомы опять удлиняются. В телофазе вокруг находящихся на каждом полюсе хромосом образуется ядерная оболочка.

Если имеется центриоль, то она делится в начале митоза. Цитокинез (деление клетки) в животных клетках происходит путем образования перетяжки таким образом, что в каждой половинке оказывается по одному ядру. У большинства высших растений в экваториальной плоскости, начиная с середины клетки, образуется примордиальная стенка, которая затем расширяется по направлению к периферии. У некоторых растений образование клеточной стенки идет в противоположном направлении. Элементы цитоплазмы распределяются случайным образом.

6.3.2 Мейоз (редукционное деление)

При мейозе диплоидное число хромосом уменьшается до гаплоидного (рис. 6.5). Расхождение гомологичных хромосом происходит так, что каждая дочерняя клетка получает по одной хромосоме из каждой пары.

Чтобы могло произойти такое распределение, гомологичные хромосомы в профазе I соединяются попарно и в метафазе I располагаются в экваториальной плоскости. В анафазе I гомологичные хромосомы разделяются и расходятся к противоположным полюсам. В результате диплоидный набор хромосом уменьшается до гаплоидного. Если исходная клетка содержит, например, 6 хромосом (2n), то после редукционного деления клетки получаются две клетки с 3 хромосомами (n) каждая

Сразу же после первого деления мейоза (редукционного) совершается еще второе деление – обычный митоз.

Перед мейозом I в фазе S, как и при митозе, происходит репликация ДНК. В профазе I в спаренных гомологичных хромосомах уже образовалось по две хроматиды, соединенных в области центромеры. На этой четыреххроматидной стадии путем кроссинговера (перекреста) может происходить обмен участками хроматид (рис. 6.5, Б). При этом в каждой из двух гомологичных хромосом в гомологичной области разрывается одна хроматида и образовавшиеся фрагменты воссоединяются крест-накрест – возникает хиазма. Эти места перекреста смещаются к концам хромосом (терминализация), и хромосомы не разделяются в этих участках до конца метафазы I. Кроссинговер делает возможным обмен участками хроматид и тем самым – внутрихромосомную рекомбинацию.

Рис. 6.5. Мейоз. А. Схема. Б. В. Кроссинговер.

Таким образом, в мейозе можно выделить следующие стадии (рис. 6.6):

1. Мейоз I:

– профаза I (начало укорочения хромосом, спаривание, или конъюгация гомологичных хромосом, укорочение спаренных хромосом и кроссинговер, частичное разделение пар, начало терминализации хиазм);

– метафаза I (растворение ядерной оболочки, расположение спаренных хромосом в экваториальной плоскости);

– анафаза I (разделение гомологичных хромосом, начало их удлинения и расхождение к полюсам);

– телофаза I (хромосомы находятся на полюсах).

Рис. 6.6. Основные стадии мейоза

2. Мейоз II включает профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II.

К концу мейоза II имеются четыре гаплоидных ядра; в результате клеточного деления образуются четыре клетки.

У диплоидных организмов редукционное деление, обусловливающее смену ядерных фаз, осуществляется в различное время перед образованием половых клеток.

Вопросы для самопроверки

1. Каким способом (консервативным или полуконсервативным) осуществляется репликация ДНК?

2. Из каких соединений и по какому принципу строится новая цепь ДНК?

3. В каком направлении строятся новые полинуклеотидные цепи ДНК и какие особенности их построения на материнской цепи 35 и материнской цепи 53?

4. Какие ферменты осуществляют синтез ДНК?

5. Какая частота ошибок при репликации ДНК?

6. В какой фазе интерфазы происходит репликация ДНК?

7. Из каких фаз состоит митоз?

8. Приведите формулу митоза и сравните генотипы материнского и дочерних ядер.

9. Приведите формулу мейоза и сравните генотипы материнского и дочерних ядер.

10. В какой фазе мейоза происходит кроссинговер и к какому виду наследственных изменений он приводит?

ГЛАВА 7