- •Часть II
- •Глава 6 6
- •Глава 7 16
- •Глава 8 58
- •Глава 9 78
- •Глава 10 110
- •Глава 11 132
- •Глава 12 170
- •Глава 6 репликация и сегрегация генетического материала
- •6.1 Репликация днк
- •6.1 Репликация днк
- •6.2 Клеточное деление у бактерии
- •6.3 Деление клеток и ядер у эукариот
- •6.3.1 Деление соматических клеток
- •6.3.2 Мейоз (редукционное деление)
- •Организм
- •7.2 От одноклеточных организмов к многоклеточным
- •7.2.1 Одноклеточные организмы
- •7.2.2 Ценобластическая организация
- •7.2.3 Объединения клеток
- •7.2.4 Многоклеточные организмы без истинных тканей
- •7.2.5 Многоклеточные организмы с истинными тканями
- •7.2.6 Структурная и функциональная организация высших организмов
- •7.3 От яйцеклетки к многоклеточному организму
- •7.3.1 Развитие многоклеточного растения
- •7.3.2 Развитие многоклеточного животного
- •Последовательные стадии развития зародыша человека
- •7.4 Дифференцировка
- •7.4.1 Омнипотентность
- •7.4.2 Дифференциальная экспрессия генов
- •7.4.3 Детерминация
- •7.4.4 Регенерация
- •7.5 Биологическое старение
- •Средняя и максимальная продолжительность жизни некоторых млекопитающих
- •7.6 Гормоны
- •7.6.1 Классификация гормонов
- •7.6.2 Химическое строение гормонов
- •Физиологическое действие гормонов млекопитающих (по Дженкину)
- •7.6.3 Регулирование выработки и секреции гормонов
- •Размножение
- •8.1 Бесполое размножение
- •8.1.1 Моноцитогенное бесполое размножение (агамогония)
- •8.2 Половое размножение (гамогония)
- •8.2.1 Образование половых клеток (гамет)
- •8.2.2 Процесс оплодотворения
- •8.2.3 Партеногенез
- •8.2.4 «Ребенок из пробирки»
- •8.3 Клонирование особей
- •8.4 Чередование поколений
- •8.5 Сравнение бесполого и полового размножения
- •Сравнение бесполого и полового размножения
- •8.6.1 Эволюционная роль самца и самки
- •8.6.2 Системы спаривания. Семья
- •Возбудимость – движение – поведение
- •9.1.1 Потенциал покоя
- •9.1.2 Возбуждение
- •9.1.3 Проведение возбуждения
- •9.1.4 Синаптическая передача возбуждения. Соединение нейронов
- •9.1.5 Научение и память
- •9.2. Движение (подвижность)
- •9.2.1 Ростовые движения
- •9.2.2. Тургорные движения
- •9.2.3. Амебоидное движение
- •9.2.4. Движение при помощи жгутиков и ресничек
- •9.2.5. Мышечное движение
- •9.3. Поведение
- •9.3.1. Врожденные формы поведения
- •9.3.2. Внутренние условия и факторы
- •9.3.3. Приобретенное поведение
- •9.3.4. Ориентация в пространстве
- •9.3.5. Биокоммуникация
- •Наследственные изменения
- •10.1.1. Изменения плоидности
- •10.1.2 Хромосомные мутации
- •10.1.3. Генные мутации и репаративные процессы
- •Изменение аллеля дикого типа и его продуктов (mPhk и полипептидной цепи) в результате вставки и делеции
- •10.2 Рекомбинации
- •10.2.1 Рекомбинация целых хромосом
- •10.2.2 Внутрихромосомная рекомбинация
- •Эволюция
- •11.1.1 Доказательства эволюции
- •11.1.2 Эволюционные теории
- •11.2 Факторы эволюции
- •11.2.1 Вид и его определение
- •11.2.2 Основы популяционной генетики
- •11.2.3 Возникновение наследственных вариантов
- •11.2.4 Направляющие факторы
- •11.2.5 Эволюция на надвидовых уровнях
- •Примеры параллельной эволюции у сумчатых и плацентарных млекопитающих
- •11.3. Пути эволюции
- •11.3.1. Возникновение жизни (биогенез)
- •11.3.2. Эволюция эукариот
- •Геохронологическая шкала
- •11.3.3 Эволюция человека.
- •Взаимоотношения организмов со средой
- •12.1 Окружающая среда
- •12.2 Условия среды
- •12.2.1 Общие геофизические условия в биосфере
- •12.2.2 Особенности субстрата
- •12.3 Организм и среда
- •12.3.1 Фактор температуры
- •12.3.2 Водный режим
- •12.3.3 Фактор света
- •12.4 Популяция и окружающая среда
- •12.4.1. Изменения плотности популяции
- •12.4.2 Влияние биологических факторов
- •12.4.3 Регулирование плотности популяции
- •12.5 Экосистемы
- •12.5.1 Структура экосистем
- •12.5.2 Физиология экосистем
- •12.5.3 Развитие экосистем
- •12.6 Человек и окружающая среда
9.1.5 Научение и память
О научении мы говорим, когда в определенной ситуации, воспринимаемой органами чувств, вероятность определенной формы поведения изменяется в результате предыдущих встреч с той же ситуацией. Некоторые авторы добавляют: изменяется к лучшему, «а именно так, что организм оказывается лучше приспособленным к своей среде» (Эшби). Научение теснейшим образом связано с памятью: в процессе научения происходит перенос информации из внешней среды в хранилище памяти. Способность к научению с несомненностью установлена уже у низших червей (планарий).
Различают следующие типы процессов научения:
1. Привыкание (габитуация). Животные, повторно подвергающиеся воздействию одного и того же раздражителя, за которым не следует никаких биологически значимых событий, реагируют на него все слабее и, в конце концов, совсем перестают реагировать. Так, из-за привыкания прекращается «настораживание» кошки или «замирание» птенцов при определенных звуковых сигналах, вспархивание скворцов с вишневого дерева при выстреле и т.д. Привыкание нельзя объяснить утомлением, оно скорее связано с накоплением торможения, останавливающего реакцию.
Импринтинг (запечатление). Это процесс научения, часто необратимый, протекающий необычайно быстро, в течение более или менее краткого «критического периода». Например, реакция следования у выводковых птиц необратимо закрепляется в первые дни жизни. Фаза запечатления у гусиных птиц заканчивается уже через 12-24 ч после вылупления. У птиц и млекопитающих известно также явление полового импринтинга.
Выработка классических условных рефлексов. Она заключается в связывании «условного» раздражителя (например, слухового или зрительного) с каким-либо рефлексом, ранее с ним не связанным (например, слюнным рефлексом у собаки). Если безусловный раздражитель (например, пища) предъявляют одновременно с условным и такой опыт повторяют многократно, то образуется связь между обоими стимулами и, в конце концов, животное начинает отвечать специфической реакцией (например, выделением слюны) уже на один лишь условный раздражитель, без предъявления безусловного (рис. 9.9).
Выработка инструментальной, или оперантной, условной реакции. Эту форму научения называют также «закреплением действий, ведущих к успеху» или «методом проб и ошибок». Животное может свободно передвигаться в экспериментальных аппаратах (так называемых ящиках Скиннера, лабиринтах, устройствах для опытов с выбором объектов и т.п.) и при этом набирается опыта, усваивая, что определенные спонтанные действия вознаграждаются или позволяют избежать неприятного «наказывающего» раздражителя.
Научение путем подражания. Это сравнительно редкий тип, встречающийся только у высших позвоночных.
Научение в результате «постижения» (инсайта). Решение поставленной задачи с помощью новой комбинации действий приходит здесь внезапно. Этому предшествует фаза относительной неподвижности, во время которой различные возможные действия оцениваются и сравниваются «в уме», без испытания их методом проб и ошибок. Такая форма научения достоверно установлена только у высших обезьян и у человека (рис. 9.10).
Рис. 9.9. Выработка условного рефлекса. А. Безусловный слюнный рефлекс. Б. Зрительный раздражитель не вызывает реакции. В. Образование условного рефлекса. Г. Условный слюнный рефлекс
Рис. 9.10. Научение типа инсайта
На основании различных наблюдений – главным образом на позвоночных – можно выделить, по меньшей мере, две формы памяти, различающиеся своими механизмами и свойствами. Так называемая кратковременная память у человека имеет максимальную емкость около 160 байт. Длительность сохранения ее следов – от нескольких секунд до нескольких минут. Информация, поступившая в кратковременную память, доступна сразу же после запоминания. Для этой формы памяти характерна чувствительность к помехам. Информация в ней может быть стерта в результате переохлаждения мозга, электрошока, недостаточного снабжения мозга кислородом, наркоза или введения веществ, вызывающих судороги (коразол и др.). Так как во всех этих случаях электрическая активность мозга сильно нарушается или даже совсем прекращается, можно предполагать, что кратковременная память основана на чисто функциональных, электрофизиологических процессах. Вероятно, возникшее возбуждение некоторое время циркулирует по замкнутым нейронным путям, а затем бесследно исчезает, если информация не переносится в долговременное хранилище.
Долговременная память имеет очень большую емкость – от 1010 до 1014 байт. Накопленная в ней информация хранится долго (иногда до конца жизни) и очень устойчива против попыток ее стереть: охлаждение мозга вплоть до исчезновения всякой измеримой активности не приводит к существенной утрате следов памяти. Полагают, что информация в долговременной памяти фиксируется химическим способом. Достоверно показано, что во время обучения в определенных областях мозга увеличивается синтез РНК и, что с процессами научения связаны изменения в синтезе белка. Общее подавление процессов синтеза в нейронах приводит к резко выраженным функциональным нарушениям.
Многие авторы выделяют еще две формы памяти – так называемую промежуточную память, в которой следы сохраняются (у крыс) около 4 часов, и предшествующую кратковременной сенсорную память с еще более коротким временем сохранения следов (несколько сотен миллисекунд).