9.1.3 Проведение возбуждения

Проведение потенциала действия (проведение возбуждения) связано с процессами, происходящими в области очень тонкой мембраны нервного волокна. У мимозы и некоторых других растений, обнаруживающих раздражимость, потенциалы действия передаются от клетки к клетке главным образом через вытянутые паренхимные клетки флоэмы и протоксилемы со скоростью 2–5 см/с. В нервной системе человека достигаются скорости в 100–150 м/с.

В немиелинизированных волокнах, согласно теории местных токов, возбуждение проводится следующим образом. Перемена знака мембранного потенциала в возбужденном участке (наружная сторона становится электроотрицательной по отношению к внутренней) приводит к появлению токов, выравнивающих потенциал с соседними, еще не возбужденными участками (рис. 9.4). Эти участки настолько деполяризуются, что и здесь достигается критический пороговый потенциал и в результате возникает потенциал действия, а в зоне, возбужденной первоначально, тем временем восстанавливается потенциал покоя. Благодаря повторению этого процесса на все новых участках возбуждение непрерывно распространяется вдоль нервного волокна. Поскольку потенциал действия создается на каждом участке мембраны заново, волна возбуждения идет по волокну, не ослабевая, без затухания. Повернуть назад она не может, так как позади каждого потенциала действия находится зона, находящаяся в рефрактерном состоянии.

Рис. 9.4. Проведение возбуждения. А. Непрерывное в безмиелиновых волокнах. Б. Сальтаторное в миелиновых волокнах

В миелинизированных волокнах на участках мембраны, покрытых эффективным изолятором – миелиновой оболочкой, процесс возбуждения происходить не может. В этом случае потенциалы действия могут возникать только там, где оболочка прерывается – в перехватах Ранвье, расположенных на определенных расстояниях друг от друга (рис. 9.6). Таким образом, возбуждение перескакивает от одного перехвата к другому – это так называемое сальтаторное (скачкообразное) проведение возбуждения. Преимуществами такого механизма являются: а) большая скорость проведения, б) экономия метаболической энергии и в) повышенная надежность, так как плотность тока на перехватах достигает большей величины.

9.1.4 Синаптическая передача возбуждения. Соединение нейронов

Возбуждение может передаваться с одного нейрона на другой в синапсах (рис. 9.5). При этом ему приходится преодолевать синаптическую щель, имеющую в разных синапсах разную ширину. Большинство синапсов передает возбуждение только в одном направлении (вентильная функция синапса) – от пресинаптической клетки к постсинаптической. Один нейрон может иметь сотни синапсов.

При электрической передаче возбуждения, которая имеется уже у растительных клеток (но без синапсов), например у мимозы, каждый приходящий к синапсу потенциал действия непосредственно, как раздражитель, возбуждает постсинаптическую клетку, вызывая в ней потенциал действия.

При более распространенной химической передаче возбуждения потенциал действия, пришедший к синапсу, вызывает высвобождение из пресинаптической клетки в синаптическую щель специфического вещества (медиатора) (рис. 9.6). Это вещество диффундирует к лежащей напротив мембране постсинаптической клетки, где связывается со специфическими молекулами-рецепторами. Образующийся комплекс медиатор – рецептор вызывает изменения проницаемости субсинаптической мембраны и тем самым – сдвиги мембранного потенциала. Этот «локальный ответ» может выражаться в деполяризации, которая при достаточной величине вызывает потенциалы действия (возбуждающий постсинаптический потенциал, ВПСП), или же в гиперполяризации, которая затрудняет или исключает возникновение потенциалов действия (тормозной постсинаптический потенциал, ТПСП). После этого выделившийся медиатор тотчас же удаляется с помощью специальных механизмов.

Наиболее известный медиатор – ацетилхолин. Он обеспечивает, например, передачу возбуждения с нервов на поперечнополосатые мышцы у позвоночных. В синаптической щели ацетилхолин быстро инактивируется ацетилхолинэстеразой, которая расщепляет его на холин и ацетат. Это делает возможной передачу новых возбуждений.

Веществами, подавляющими активность ацетилхолинэстеразы (например, физостигмином), можно блокировать нервно-мышечную передачу возбуждения. Кураре действует по-иному; этот яд делает постсинаптическую мембрану нечувствительной к ацетилхолину, занимая место ацетилхолина на рецепторах. Другие известные медиаторы – адреналин, норадреналин, аминомасляная кислота, серотонин, глутамат, глицин, дофамин и др.

Одной из важных форм соединения нейронов в нервной системе является рефлекторная дуга. Она состоит из рецептора с его афферентным (сенсорным) проводящим путем и эфферентного проводящего пути с эффектором (рис. 9.7, 9.8). В простейшем случае возбуждение с афферентного нейрона прямо передается на эфферентный (моносинаптические рефлексы); но в большинстве случаев передача идет через вставочные нейроны (полисинаптические рефлексы). Рефлекс – это осуществляемая нервным механизмом реакция на специфический раздражитель, регулярно повторяющаяся более или менее одинаковым образом.

Рис. 9.5. Синаптические контакты между тремя нервными клетками. Две аксонные терминали нейрона А оканчиваются синапсами (черные точки): одна – на дендрите нейрона Б, а другая – на теле нейрона В	Рис.9.6. Схематическое изображение ультраструктуры синапса.

Рис. 9.7. Лабильность рефлекторных дуг. Облегчение и торможение рефлекса в синапсе под влиянием двух нейронов, не входящих в данную дугу

Рис. 9.8 Коленный рефлекс

Рефлекторные действия в зависимости от тех или иных условий могут выполняться по-разному (пластичность). Например, если мы помешаем спинальной (лишенной головного мозга) лягушке потереть спину одной ногой, то к раздражаемому месту на коже потянется другая нога. Пластичность и другие явления показывают, что центральную нервную систему нельзя рассматривать как «пучок неизменных рефлекторных дуг». В зависимости от конкретных обстоятельств в мозгу может происходить выбор одного из возможных путей для успешного ответа на данный стимул. Важно, что различные процессы, происходящие в синапсах, могут способствовать протеканию рефлекса (облегчение) или подавлять его (торможение) (рис. 9.8).