7.2.5 Многоклеточные организмы с истинными тканями

Ткани – это объединения клеток, сходных по строению и функции. Разнообразие типов тканей возрастает с усложнением организации животных или растений.

Кормус – это вегетативное тело, разделенное на корень и побег (побег=стебель+листья). К кормофитам, растениям с кормусом, относятся папоротникообразные (Pteridophyta) и семенные растения (Spermatophyta).

Bryophyta (мхи) занимают промежуточное положение между таллофитами и кормофитами. Их вегетативное тело либо представляет собой таллом (у многих печеночников), либо разделено на стебель и листочки (например, у лиственных мхов), но всегда снабжено вместо корня нитчатыми одноклеточными ризоидами.

Образование ткани начинается с верхушки таллома, побега или корня (когда последний имеется). От единственной верхушечной клетки (у мхов и многих папоротникообразных) или от одного либо нескольких слоев клеток-инициалей (у многих папоротникообразных и у всех семенных растений) назад и в стороны отделяются клетки, образующие ткань.

Образовательные ткани (меристемы) остаются эмбриональными тканями, способными к росту за счет деления клеток. Верхушечные меристемы находятся на кончиках побегов и корней, а вторичные и остаточные меристемы – внутри побегов и корней.

Постоянные ткани (рис. 7.6) – зрелые ткани. Сюда относятся сравнительно мало специализированные основные ткани (паренхима, служащая, например, для фотосинтеза или накопления запасных веществ), покровные ткани (например, эпидермис и пробковая ткань, служащие для отграничения от внешней среды), всасывающие ткани (например, эпидермис корня), служащие для поглощения каких-либо веществ, проводящие ткани (например, ситовидные трубки для транспорта продуктов ассимиляции, сосуды для транспорта воды), механические ткани (например, склеренхима, имеющая опорную функцию), выделительные ткани (например, железы) и репродуктивные ткани (спорообразующие и пыльцеобразующие).

Рис. 7.6. Ткани у Cormophyta: анатомия листа. 1 – палисадная паренхима (фотосинтезирующая ткань); 2 – губчатая паренхима; 3 – эпидермис;

4 – ситовидные трубки; 5 – сосуды

Histozoa – многоклеточные животные, клетки которых, объединяясь, образуют ткани, хотя бы покровные (эпителии). Все эти животные, за исключением кишечнополостных (Соеlenterata), обладают и органами.

Покровные, или эпителиальные, ткани. Это слои плотно уложенных клеток, покрывающие поверхность тела или выстилающие полости (рис. 7.7). Отмершие или отторгнутые эпителиальные клетки постоянно замещаются в результате пролиферации клеток, сохраняющих способность делиться (физиологическая регенерация). От эпителиальных клеток происходят железистые клетки (железистые ткани).

1		2		3
4	5	6	7	8

Рис. 7.7. Ткани у Histozoa. 1 – ресничный эпителий; 2 – хрящевая ткань;

3 – костная ткань; 4 – гладкая мышечная ткань; 5 – поперечно-полосатая мышечная ткань; 6 – униполярный нейрон; 7 – биполярный нейрон;

8 – мультиполярный нейрон.

Соединительные и опорные ткани. Это рыхлые объединения клеток, заполняющие промежутки между органами. Клетки выделяют межклеточное (основное) вещество. В соединительной ткани оно мягкое и может содержать коллагеновые (дающие при вываривании клей) или эластические волокна, расположенные беспорядочно, параллельно друг другу (в сухожилиях) или крест-накрест (в фасциях).

Для опорных тканей характерно прочное и плотное межклеточное вещество. В хрящевой ткани оно эластично при надавливании, гибко и его можно резать, в нем нет кровеносных сосудов; в костной ткани (свойственной позвоночным) из-за отложения солей кальция межклеточное вещество приобретает твердость и содержит гаверсовы каналы с кровеносными сосудами и нервами. Костные клетки (остеоциты) располагаются в основном концентрическими рядами вокруг гаверсовых каналов и связаны между собой плазматическими отростками (рис. 7.7). У хрящевых клеток (хондроцитов), имеющих, как правило, округлую форму, таких отростков нет.

Мышечная ткань состоит из клеток с очень сильно развитой способностью к обратимому сокращению. В их цитоплазме (саркоплазме) находятся идущие параллельно сократимые мышечные фибриллы (миофибриллы). В отличие от гладкой мускулатуры (например, «непроизвольной» мускулатуры в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, кишечника и т.д.) произвольно управляемые скелетные мышцы большинства беспозвоночных и всех позвоночных исчерчены полосками (поперечнополосатая мускулатура). Гладкие мышечные клетки большей частью имеют веретеновидную форму, содержат одно или много ядер, длина этих клеток до 0,5 мм. Поперечнополосатые мышечные клетки (мышечные волокна) имеют длину до 12 см и содержат много ядер. В имеющейся у некоторых беспозвоночных косоисчерченной мускулатуре мышечные фибриллы идут винтообразно.

Клетки нервной ткани (нейроны) воспринимают, хранят и перерабатывают информацию. Тело нейрона (перикарион) снабжено одним, двумя или большим числом отростков (уни-, би- и мультиполярные нервные клетки, рис. 7.7). В последнем случае, как правило, короткие, толстые, сильно разветвленные отростки (дендриты) проводят возбуждение к перикариону, а один очень длинный отросток (нервное волокно, нейрит, или аксон) – от перикариона.

Различают немиелинизированные, слабо миелинизированные и миелинизированные нервные волокна. У последних миелиновая оболочка – содержащий липиды слой из 100-200 обмотанных вокруг аксона мембран с высоким электрическим сопротивлением – через каждые 1-3 мм прерывается (перехваты Ранвье). Его образуют шванновские клетки (рис. 7.8). Аксоны могут объединяться в "тонкие пучки, а те – в более толстые пучки, образуя нерв. Афферентные (чувствительные, центрипетальные) нервы проводят возбуждение от периферии к центру, а эфферентные (эффекторные, центрифугальные) – в обратном направлении. Смешанные нервы содержат как афферентные, так и эфферентные волокна.

Рис. 7.8. Строение нейрона. 1 – тело нейрона, 2 – дендриты, 3 – аксон,

4 – миелиновая оболочка, 5 – нервные окончания аксона, 6 – синаптическая бляшка, 7 – перехват Ранвье

На разветвленных концах аксонов находятся концевые пуговки (рис. 7.8); это места контактов (синапсы) для передачи возбуждения на следующий нейрон или иную клетку (например, железистую или мышечную). В синапсе расположены друг против друга участок пресинаптической мембраны и постсинаптическая мембрана принимающей клетки. Между ними находится синаптическая щель (20-35 нм). Нервные клетки, связанные синапсами, образуют нервную систему, в которую входят также глиальные клетки (опорные и защитные элементы) и соединительнотканные оболочки.