11.1.2 Эволюционные теории

История эволюционных учений характеризуется сменой различных представлений о факторах, способствовавших целесообразной адаптации организмов к окружающей среде. Ж.-Б. Ламарк выдвигал на первый план направленные приспособления, обусловленные прямым влиянием среды и возможные благодаря «стремлению организмов к совершенствованию». Он считал, что приобретенные признаки наследуются (ламаркизм). Это представление, так же как и мнение о прямом воздействии окружающей среды на эволюционные события, оказалось ошибочным.

Ч.Дарвин и независимо от него А.Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о «борьбе за существование» как механизме этого отбора (теория естественного отбора, дарвинизм).

Ч.Дарвин выдвигал следующие положения:

а) близко родственные организмы (например, родители и дети) сходны между собой, но у них есть наследственные различия;

б) эти различия становятся более заметными, если рассматривать длинные ряды предков и потомков;

в) разные признаки изменяются с разной быстротой, так что одни признаки могут быть более давним филогенетическим приобретением, чем другие;

г) производится больше потомков, чем может выжить, и поэтому происходит отбор «наиболее приспособленных».

Таким образом, было признано, что эволюция обусловлена естественными причинами, и это открыло путь к их научному анализу.

Дальнейшее развитие идей Ч.Дарвина, прежде всего работами Хаксли и Симпсона, привело к «синтетической теории эволюции». Эта теория объясняет разнообразие и приспособленность организмов как результат действия в основном двух факторов: непрерывного появления наследственных отклонений и отбора, осуществляемого факторами внешней среды. Онтогенез и физиологические процессы рассматриваются как реализация наследственной информации, а филогенез – как формирование и испытание всех новых и новых наследственных информационных программ.

11.2 Факторы эволюции

11.2.1 Вид и его определение

В центре представлений Ч.Дарвина об эволюции стоит понятие вида. До Ч.Дарвина вид считали неизменным, и эта неизменность служила решающим аргументом для любого антиэволюционистского образа мыслей. Существование эволюции можно было доказать, только продемонстрировав, что один вид может произойти от другого путем наследственного изменения.

Для выделения «вида» используют в основном два подхода: один из них основывается на морфологических признаках, другой – на особенностях биологии размножения и экологии.

Таксономист имеет дело в основном с фиксированным, а палеонтолог – только с ископаемым материалом, поэтому они в своей работе могут опираться почти исключительно на морфологические признаки. С этой точки зрения вид определяют как группу особей, наиболее сходных между собой по важным для систематики морфологическим признакам, и выделенный по этому критерию вид называют морфологическим видом.

Однако наряду с этим все шире используются также физиологические и биохимические признаки, важные для жизнедеятельности.

Из биологических критериев особую роль играет скрещиваемость представителей одного вида. Возможность размножения внутри вида обеспечивается сходством генетического материала, т.е. совпадением числа и структуры хромосом и наличием видоспецифических генов. Особи одного вида различаются в основном лишь аллелями своих генов. Таким образом, вид представляет собой совокупность сходных и способных к скрещиванию между собой индивидуумов, в репродуктивном отношении изолированную от других подобных совокупностей. Отдельные размножающиеся в себе сообщества внутри вида, обладающие общим генофондом, называют популяциями.

Виды разделены репродуктивными барьерами – особенностями, предотвращающими скрещивание. Это различия в формах поведения, несовместимость гамет, стерильность родителей или гибридных особей (у последних не образуются функционирующие гаметы или половые органы).

В экологическом отношении для особей одного вида характерны одинаковые взаимоотношения со средой: каждый вид занимает свою особую экологическую нишу. Разграничение по особенностям биологии размножения и экологическим признакам приводит к биологическому представлению о виде, к биологическому виду.

Таким образом, вид – единственная реально существующая категория. Его общий генофонд обеспечивает достаточную изменчивость, но, с другой стороны, настолько един, что может поддерживать достаточно стабильный гомеостаз вида как размножающегося сообщества и экологического единства.

Эволюционные изменения в пределах вида называют внутривидовой эволюцией; им противопоставляют изменения, выходящие за пределы вида – надвидовая эволюция. В основе внутривидовой и надвидовой эволюции, несомненно, лежат одни и те же механизмы.