11.3. Пути эволюции

11.3.1. Возникновение жизни (биогенез)

Вопросом о возникновении жизни на Земле занимается особая отрасль науки – учение о происхождении жизни (биогенетика). Она исходит из единства всего живого на Земле.

Пребиотическая (химическая) эволюция продолжалась на Земле около миллиарда лет. Считается, что возраст нашей Галактики составляет 10-12 млрд. лет, Солнца – 5, а Земли – около 4,5 млрд. лет. Аккреция вещества Земли привела к временному его разогреву и потере легких молекул первичной атмосферы (прежде всего Н₂ и Не), рассеявшихся в космическом пространстве. Понижение температуры в результате сильного излучения тепла сделало возможным образование твердой земной коры. Активный вулканизм мешал этому процессу, но в то же время поставлял большие количества газов, из которых образовалась вторичная атмосфера. В ней, кроме Н₂ было много других газов, прежде всего СН₄, NH₃ и Н₂ (но наряду с водяными парами уже существовал и древний океан, состоявший из жидкой воды). Углекислоты (СО₂) было мало, так как ее восстанавливали соединения Fe²⁺, содержавшиеся в земной коре. В течение примерно 1 млрд. лет атмосфера была восстановительной, что делало возможными процессы абиогенного образования и накопления многих соединений.

По мере все возраставшей потери Н₂ в космическое пространство создавалась третичная атмосфера, содержавшая большие количества N₂ (из NH₃), CО₂ (из вулканических газов и из СН₄) и паров Н₂О. Примерно 3,5 млрд. лет назад, после «изобретения» фотосинтеза, приводившего к расщеплению воды, атмосфера стала обогащаться кислородом (сначала очень медленно, так как он связывался в оксидах), и, в конце концов, сложилась современная, четвертичная атмосфера. Считается, что древний океан содержал вначале меньше воды (примерно в 10 раз) и солей, чем современный.

На восстановительную вторичную атмосферу воздействовали большие потоки энергии: коротковолновое ультрафиолетовое излучение, а также ионизирующее излучение от Солнца (сейчас оно экранируется стратосферным озоновым слоем), электрические разряды (грозы, коронные разряды), местные источники тепла вулканического происхождения. В этих условиях мог идти активный химический синтез, при котором из газов вторичной атмосферы через такие промежуточные продукты, как синильная кислота, этилен, этан, формальдегид и мочевина, образовались сначала мономеры, а затем и полимеры. Так как, окисления не происходило, водоемы обогащались такими соединениями, как аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания, сахара, карбоновые кислоты, липиды; образовался так называемый «первичный бульон». Могли идти процессы осаждения, разделения и адсорбции, а на поверхностях минералов (например, глин или горячей лавы) – и дальнейшие синтетические процессы (рис. 11.14).

Рис. 11.14. Возможности химической эволюции на первобытной Земле (Kaplan)

Эти представления подтверждаются, с одной стороны, результатами анализа древних земных химических ископаемых и сравнением их с внеземным органическим веществом (например, из метеоритов), а с другой стороны – многочисленными модельными экспериментами, показавшими, что в смеси газов, воспроизводящей вторичную атмосферу, при достаточном притоке энергии действительно происходят процессы синтеза. Среди продуктов этого синтеза найдены основные биологически важные соединения, в том числе 14 аминокислот, пурины и пиримидины, сахара, AMP, A'DP и ATP, жирные кислоты и порфирины. Удалось создать и модели абиотического образования биополимеров, например полипептидов с длинной цепью – так называемых протеиноидов, появляющихся в этих опытах в виде шариков диаметром около 1 мкм (микросфер). Можно даже было усмотреть намеки на такой сложный процесс, как абиотическое образование нуклеиновых кислот, а также на их примитивную абиотическую репликацию, которая происходила еще без участия репликазы (ДНК-полимеразы) и, вероятно, из-за температурных эффектов была сначала весьма подвержена ошибкам. По-видимому, очень рано начались и взаимодействия между протеиноидами и нуклеиновыми кислотами.

В конце абиотической эволюции появились примитивные организмы – протобионты. Это были организованные, отграниченные от окружения и таким образом обособленные системы молекул, способные к репликации и трансляционному синтезу белка (генетическая гипотеза). Органические строительные блоки (абиотического происхождения) они получали из первичного бульона, так что вначале им не нужны были ферменты для построения этих блоков. В результате все еще частых ошибок при репродукции протобионтов возникали варианты, что делало возможной дальнейшую эволюцию. Примерно 4 млрд. лет назад уже определенно имелись разные типы протобионтов.

Внешне протобионты могли быть сходны с искусственными коацерватными каплями Опарина или микросферами Фокса, которые тоже имеют мембраноподобную оболочку и демонстрируют рост и отделение частей перетяжкой, но не обладают единой функциональной системой из нуклеиновых кислот и белков, необходимой для размножения и эволюции. Создание генетического кода, которое, судя по данным о последовательностях нуклеотидов в tPHK, началось около 3,4 млрд. лет назад, заняло не менее 500 млн. лет, т.е. в два с лишним раза больше времени, чем развитие млекопитающих из их предков – рептилий.

По мере того как биологические явления начинали преобладать над пребиотическими, первичный бульон становился все беднее органическими веществами. В таких условиях селективным преимуществом для протобионтов стало обладание плазматической мембраной, защищающей от потери этих веществ путем диффузии, и способность избирательно их накапливать, например, посредством переноса неорганического фосфата на нуклеозиддифосфат. Поглощение веществ привело к росту, сначала очень медленному, а затем, наконец, к делению, причем выживали те продукты деления, которым доставался полный набор нуклеиновых кислот и белков. Селективное преимущество доставляли также объединение отдельных генов в единый геном и появление специальных механизмов разделения и перетяжки. Такое образование, снабженное также все более расширявшимся набором ферментов, называют эобионтом (хотя нередко этот термин употребляют как синоним понятия «протобионт»).

С обеднением первичного бульона давление отбора стало благоприятствовать формам, способным к самостоятельному синтезу жизненно важных веществ. Главным способом получения энергии вначале, несомненно, была первичная гетеротрофия, причем у более высокоразвитых протобионтов уже имелись различные процессы брожения, примеры которых мы еще находим и у современных микроорганизмов. Третичная атмосфера, в которой количество СО₂ все возрастало (также и благодаря брожению), позволяла частично покрывать потребность в углероде за счет ассимиляции СО₂. Одновременно вырабатывались биотические пути синтеза аминокислот, которых уже не стало в первичном бульоне. Процессы анаэробного дыхания как способ получения энергии явились шагом вперед по сравнению с брожением, а источником кислорода, которого еще не было в атмосфере, служили сульфаты, нитриты, нитраты и т.п., а то и СО₂. Сформировался механизм переноса электронов по цепи дыхания. Необходимые для этого порфирины (цитохромы) могли синтезироваться абиотическим путем.

Вторым, эволюционно самым важным путем получения энергии стало использование света (фотоэнергия). Организм, овладевший фотосинтезом, стал автотрофным. Необходимый для фотосинтеза хлорофилл мог образоваться абиотическим путем и затем включиться в богатые липидами мембраны.

Фотосинтез, который был широко распространен уже около 2,5 млрд. лет назад, привел к активному образованию органического вещества и свободного кислорода. На основе синтеза органического вещества смог возникнуть круговорот веществ между автотрофными и зависящими от них гетеротрофными организмами. Наличие кислорода явилось предпосылкой для развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – дыхания. При этом возникла вторичная гетеротрофия, в которой процессы брожения заменены дыханием. На протяжении 1,8-2,8 млрд. лет в атмосфере все еще было, вероятно, меньше 1% кислорода.