12.2 Условия среды

12.2.1 Общие геофизические условия в биосфере

К общим условиям существования живых организмов относятся наличие жидкой воды, ряда химических элементов (так называемых биогенных) и поступление лучистой энергии в диапазоне температур от –50 до +50 °С. Поэтому жизнь возможна только в тонком (и даже не везде непрерывном) слое между земной корой и атмосферой – в биосфере (рис 12.1).

Рис. 12.1 Оболочки Земли

На высотах более 6000 м и в сухих областях длительное время способны выживать только покоящиеся стадии (например, споры); в темных глубинах вод и под землей могут жить лишь специализированные консументы и деструенты, используя биомассу, произведенную в освещенной зоне, или биомассу хемосинтезирующих бактерий. В океане освещенная зона редко заходит глубже 100 м, а в быстротекущих водах ограничена лишь несколькими сантиметрами. Хотя биомасса составляет по весу не больше 0,1% земной коры, в нее входят практически все элементы. Концентрация макроэлементов (С, Н, О, N, S, P, Ca, Mg, К, Na, Fe, CI) в биомассе превышает их концентрацию в земной коре, а микроэлементы (например, Al, Zn, Mn, Cu, Si, Br, I, As) обнаруживаются в биомассе обычно лишь в следовых количествах.

В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком лучистой энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Этот процесс направлен против градиента энтропии, т.е. в живых организмах энтропия (в кажущемся противоречии со вторым законом термодинамики) уменьшается, но это происходит за счет ускоренного увеличения энтропии в окружающей среде.

Продуценты (растения, синезеленые водоросли, некоторые бактерии) осуществляют фотосинтез, при котором происходят эндергонические процессы образования молекул, богатых энергией (таких как углеводы или белки). Энергия света преобразуется при этом в химическую энергию синтезируемых молекул, а позже передается гетеротрофным консументам (прежде всего животным). В конце концов, не израсходованная на дыхание часть биомассы разлагается деструентами, также гетеротрофными (бактерии, грибы и др.). В итоге вся биомасса – иногда после длительной фоссилизации – при экзергоническом распаде высвобождает всю содержащуюся в ней энергию. Таким образом, экосистемы, хотя энергия в них на какое-то время задерживается, представляют собой энергетически открытые системы. Высвобождающаяся энергия безвозвратно теряется для системы (принцип энтропии!), а химические элементы могут использоваться снова в круговороте веществ.

Практически все вещества земной коры с разной скоростью и в разных количествах проходят через организмы. Существуют биогеохимические круговороты газового типа с очень протяженными в пространстве и очень подвижными резервуарами в атмосфере или океанах (циклы О₂, СО₂, Н₂О, N₂) (рис. 12.2, 12.3) и круговороты осадочного типа с менее протяженными резервуарами в земной коре (Fe, P, Са).

Рис. 12.2 Круговорот углерода в биосфере

Рис. 12.3 Круговорот азота в биосфере

Помимо света, необходимого для фотосинтеза, решающие элементы климата, особенно для продуцентов, – это температура и влажность. Поток энергии, от которого зависят эти элементы, меняется от места к месту (зональные различия), на протяжении суток (суточные колебания) и на протяжении года (сезонные колебания). Эти явления связаны с вращением Земли и наклоном ее орбиты к плоскости вращения. На климатические циклы – суточные в тропиках и сезонные в умеренных поясах, влияет еще и расстояние до водных масс океанов (океанический или континентальный характер климата).

Метеорологи определяют местный климат по измерениям, проводимым в метеобудках на высоте 2 м над поверхностью земли. Но в различных биотопах, прежде всего вблизи почвы, условия могут быть иными, особенно в отношении баланса излучения.

Из достигающего земной атмосферы солнечного излучения, в основном коротковолнового (8,12 Дж·см^-2∙мин^-1 – это, так называемая, солнечная постоянная), днем в атмосфере 42% отражается (33% – отражение от облаков, 9% – диффузное отражение) и 15% поглощается (рис. 12.4). Только остальные 43% (так называемая суммарная радиация) достигают почвы (27% прямо и 16% в виде рассеянного света неба даже при сплошной облачности). Только часть этой энергии проникает в глубь почвы или воды путем теплопроводности. Остальная энергия расходуется на конвекцию воздуха и парообразование, отражается (коротковолновая часть спектра) или переизлучается. Часть излученной энергии возвращается на почву в результате рассеяния атмосферой (водяным паром, СО₂, озоном) в виде длинноволнового противоизлучения (тепла). Размеры потерь энергии в значительной степени зависят от свойств почвы или воды (от плотности, влажности и цвета почвы, от наличия снега, от высоты и плотности растительного покрова и т.п.).

Рис. 12.4 Поток энергии через лиственный лес

На экоклимат сильно влияет растительность. При плотном растительном покрове (поля, луга, леса) интенсивность лучевого потока на его верхней границе такая же, как на голой почве, а у основания – часто более чем в 10 раз меньше. Поэтому наземная растительность густого букового леса ассимилирует в основном до появления листвы на деревьях. Поскольку древесный полог тормозит также излучение и испарение из глубины растительного покрова, там складывается ровный микроклимат с малыми амплитудами колебания температуры, повышенной влажностью воздуха и ослабленным его движением (рис. 12.5).

Растительность	Температура	Свет	Скорость ветра	Относительная влажность воздуха

Рис. 12.5. Микроклимат в плотной растительности (сильно схематизировано). (По данным Geiger)

Другие различия в экоклимате определяются топографией местности. Южный склон при сильных различиях инсоляции и излучения в общем теплее, суше и имеет более длинный световой день, чем северный склон. Наклон местности облегчает стекание холодного воздуха и влияет на инсоляцию. Так возникают экоклиматические островки, где могут жить организмы, уже неспособные существовать в окружающей местности. Например, в Средней Европе на северных склонах сохраняются северные или альпийские виды, а на южных склонах – виды, свойственные южной и юго-восточной Европе.