7.2.6 Структурная и функциональная организация высших организмов

Высшие растения (кормофиты) в основном автотрофны. Поэтому им необходимы большие поверхности, поглощающие свет (листья, разветвления побегов). Для растений характерна радиальная симметрия.

Листья и лежащие в их пазухах почки закладываются в верхушечной меристеме побега; прорастание этих пазушных почек приводит к разветвлению побега (рис. 7.9). Листья расположены таким образом, что почти не затеняют друг друга; изгибание побега по направлению к свету (фототропизм) и расположение палисадных клеток наподобие «световой шахты» (рис. 7.6) увеличивают поглощение света. Взаимодействуя на расстоянии при помощи гормонов, различные органы растения (главные и побочные ветви и корни, листья, цветки, плоды) влияют друг на друга, и это обеспечивает координированный рост. У кормофитов преобладает радиальная симметрия.

У наземных растений значительно более сильное, чем у животных, развитие наружной поверхности приводит к огромным потерям воды в результате транспирации. Эти потери должны быть восполнены поглощением воды из почвы. Из корня через стебель идут в листья проводящие пучки. Часть пучка, обычно внутренняя – ксилема, или древесина, – содержит сосуды (мертвую проводящую ткань) для транспорта воды (рис. 7.6, 7.9). Сухому воздуху свойствен очень низкий водный потенциал, а почве – высокий. Вода всегда движется в сторону более низкого водного потенциала. Растение, обладая средним водным потенциалом занимает промежуточное положение и вода «просасывается» через него. Сосущая сила, обусловленная транспирацией, создает в сосудах отрицательное давление, и столб воды движется вверх. Разрыву водяного столба в стволах высоких деревьев препятствует сила сцепления между молекулами воды. Растение получает углерод (в виде СО₂) из воздуха, а другие питательные вещества в виде ионов - из почвы.

А		Б
В	Г

Рис. 7.9. Развитие семенного растения.

1. Схема развития. 1 – лепесток, 2 – рыльце, 3 – столбик, 4 – пыльники, 5 – чашелистики, 6 – цветоложе, 7 – эндосперм, окружающий зародыш, 8 – зародыш, 9 – стебелек, 10 –семенная кожура. Б. Строение молодого двудольного растения. 1- верхушечная почка, 2 – пазушная почка, 3 – узел, 4 – придаточная почка, 5 – междоузлие, 6 – пазуха листа, 7 – семядоля, 8 – придаточный корень, 9 – подсемядольное колено, 10 – корневая шейка, 11 – боковые корни, 12 – главный корень. В. Срез молодого побега. 1 – пучковый камбий, 2 – межпучковый камбий, 3 – вторичная ксилема, 4 – вторичная флоэма. Г. Срез старого побега. 5 – первичная флоэма, 6 – вторичная флоэма, 7 – васкулярный камбий, 8 – вторичная ксилема, 9 – первичная ксилема, 10 – сердцевина, 11 – первичный сердцевидный луч, 12 – вторичный сердцевидный луч

Чтобы обеспечивать их поглощение и всасывание воды, корневая система сильно ветвится. Ионы поглощаются корневыми клетками активно, с затратой энергии (в отличие от воды, всасывание которой обусловлено градиентом), а в ксилеме ионы подхватываются транспирационным течением.

Другая часть проводящего пучка, обычно наружная – флоэма, или луб (рис. 7.6, 7.9) – содержит ситовидные трубки (проводящую ткань) для транспорта ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза. Эти ассимиляты (в основном сахароза) активно, с затратой энергии накачиваются в листе в окончания ситовидных трубок. Из-за высокой концентрации ассимилятов там падает осмотический потенциал и туда устремляется вода под действием осмотического давления. Возникающий избыток давления (потенциал давления) гонит раствор ассимилятов (согласно теории течения жидкостей) к местам их расходования и накопления (к оси побега, корню, цветкам, плодам). Там происходит активное поглощение ассимилятов и благодаря этому поддерживаются градиенты концентрации, градиенты осмотического потенциала и потенциала давления.

Для мощного разветвления побега необходима высокая прочность его оси. Живые (колленхима) и мертвые (склеренхима) механические ткани с их толстыми, часто одревесневшими клеточными стенками нередко располагаются в форме сплошных или прерывистых колец в наружных частях (коре) стебля (по принципу стальной трубы). Вторичный рост в толщину происходит за счет камбия – внутренней меристемы. Камбий лежит между флоэмой и ксилемой в виде сплошного кольца и образует с наружной стороны флоэму с ситовидными трубками, а с внутренней – ксилему с сосудами (рис. 7.9, В). Сердцевинные лучи (рис. 7.9), лежащие между проводящими пучками, также удлиняются радиально за счет камбия. Первичная, однослойная покровная ткань - эпидермис - разрывается и заменяется вторичной покровной тканью – пробкой, образуемой одним слоем камбия, или коркой, образуемой несколькими слоями камбия, дополнительно возникающими во внешних частях стебля.

Реагируя на факторы внешней среды, например на длительность ежедневного светлого периода (существуют растения короткого и длинного светового дня) или на температуру, вегетирующее растение переходит в репродуктивное состояние: в меристеме на концах побегов закладываются цветки, а после опыления и оплодотворения развиваются семена и плоды.

В отличие от многоклеточных растений многоклеточные животные (Metazoa), за исключением губок (Porifera), видимо, произошли от одноклеточных предков только одним путем. Среди животных большого многообразия и высокого развития достигли только животные с целомом – вторичной полостью тела, к которым относятся все типы животных, начиная с Plathelmintes (плоских червей). Схемы организации различных типов животных представлены на рис. 7.10–7.14.

Рис. 7.10. Внутренние строение кольчатого червя. 1 – рот, 2 – глотка, 3 – мозговой ганглий, 4 – эпидермис, 5 – семенной пузырек, 6 – семяприемники, 7 – брюшная нервная цепочка, 8 – брюшной кровеносный сосуд, 9 – яйцевод, 10 – яичник, 11 – выделительные трубочки (на всех сегментах), 12 – кутикула, 13 – анальное отверстие, 14 – поясок, 15 – кишечник, 16 – желудок, 17 – спинной кровеносный сосуд, 18 – зоб, 19 – пищевод, 20 – сердца, 21 – полость тела

Рис. 7.11. Морфология кузнечика. 1 – усик, 2 – простой глаз, 3 – сложный глаз, 4 – переднегрудь, 5 – переднее крыло, 6 – бедро, 7 – заднее крыло, 8 – голень, 9 – предплюсна, 10 – яйцеклад, 11 - церки, 12 - дыхальце, 13 – тазобедренный сустав, 14 – среднее ухо, 15 – щупальцы

А

Б

Рис. 7.12. Майский жук. А. Внешнее строение (схема) 1 – первая пара ног, 2 – вторая пара ног, 3 – третья пара ног, 4 – голова, 5 – грудь, 6 – брюшко, 7 – надкрылье, 8 – крыло, 9 – дыхальца. Б. Строение головы майского жука (схема) 1 – усик, 2 – глаз, 3 – нижняя челюсть, 4 – верхняя губа, 5 – верхняя челюсть, нижняя губа, 7 – строение сложного глаза насекомого

Рис. 7. 13. Пищеварительная система окуня. 1 – пищевод, 2 – печень, 3 – желчный пузырь, 4 – придатки кишечника, 5 – кишечник, 6 – селезенка, 7 – желудок, 8 – анальное отверстие

Рис. 7.14. Морфология голубя. Схема. 1 – голова, 2 – шея, 3 – крыло, 4 – хвост, 5 – надклювье, 6 – ноздря, 7 – язык, 8 – подклювье, 9 – ушное отверстие, 10 – палец с когтями, 11 - цевка

Рис. 7.15. Кровеносная система поросенка. 1 – сердце, 2 – аорта, 3 – легкие,

4 – хвостовая полая вена, 5 – печень, 6 - почка, 7 – тонкий кишечник,

8 – печеночная вена, 9 – толстый кишечник

Животные ведут подвижный, реже прикрепленный (только водные формы) или паразитический образ жизни. Для свободы передвижения им, в отличие от растений, необходима минимальная поверхность и компактная форма тела. Рано появляются билатеральная симметрия тела и его вытянутость в направлении движения. Прочность обеспечивают скелетные образования, которые находятся либо на поверхности тела (экзоскелет) – у моллюсков, членистоногих и др., либо внутри (эндоскелет) – у иглокожих, хордовых и др. У прикрепленных форм, таких как кишечнополостные, более обычна радиальная симметрия.

Все животные – гетеротрофы, т.е. в своем питании прямо или косвенно зависят от первичных продуцентов. Среди них различают фитофагов (растительноядных), зоофагов (хищников) и сапрофагов (питающихся трупами организмов, затронутыми разложением). Питаясь, животное получает источники энергии (углеводы, жиры, белки) и вещества, важные в функциональном отношении (витамины, некоторые липиды, минеральные вещества, воду). В зависимости от способа питания выработались разнообразные формы ротовых частей.

Поглощенные энергетические вещества в процессе пищеварения расщепляются на сравнительно низкомолекулярные фрагменты, которые могут всасываться. Этот процесс у высших животных происходит исключительно или частично в желудочно-кишечном тракте (внеклеточное пищеварение) при участии пищеварительных ферментов, которые образуются в самом кишечном эпителии и в крупных придаточных железах (в слюнных и поджелудочной железах у позвоночных, в железах средней кишки у беспозвоночных). После предварительного внеклеточного переваривания производится более полное внутриклеточное. Всасывание низкомолекулярных продуктов пищеварения, а также функционально важных веществ из просвета кишечника в тело происходит пассивным и активным способом (у позвоночных главным образом в тонком кишечнике). Непереваримые, непригодные для усвоения вещества выбрасываются при дефекации в виде кала (фекалий).

Транспорт всосавшихся веществ осуществляется главным образом путем конвекции в системе трубок, по которым циркулирует жидкость (кровь, гемолимфа) – в кровеносной системе. В примитивных системах по стенке сосуда проходят перистальтические волны, проталкивающие кровь вперед. У более высокоразвитых организмов обособляются определенные пульсирующие участки сосудов – сердца. Сердце работает ритмично, фаза сокращения (систола) регулярно сменяется фазой расслабления, или наполнения (диастолой). Циркуляция происходит либо исключительно в сосудах (замкнутая система кровообращения), либо в некоторых участках кровь выходит из сосудов и течет по лакунам между тканями (незамкнутая система кровообращения), как у членистоногих, моллюсков и др.

Для аэробного расщепления питательных веществ с целью получения энергии необходим кислород. Очень мелким животным (например, плоским червям, нематодам, коловраткам, клещам) для жизни достаточно кислорода, поступающего через поверхность тела (кожное дыхание). Но чем крупнее животное, тем невыгоднее становится отношение поверхности тела к его объему, так как поверхность (а с нею и скорость поглощения О₂) растет пропорционально квадрату линейных размеров, объем же тела (а с ним и потребность в О₂) – пропорционально их кубу. Появляется необходимость в органах дыхания.

Жабры – это тонкостенные листовидные, нитевидные или перистые выросты поверхности тела, в которых в основном и происходит газообмен. У позвоночных (рыб) ряды жаберных листочков лежат по краям жаберных щелей передней кишки, на жаберных дугах. У наземных животных жабры с их нежным покровом легко высыхали бы. Поэтому органы воздушного дыхания представляют собой впячивания. Легкие – это тонкостенные полости, в которые свободно проникает воздух. У беспозвоночных это эктодермальные впячивания поверхности тела, у позвоночных – энтодермальные выпячивания кишки. Легкие защищены стенками грудной полости. Они снабжаются свежим воздухом путем вентиляции (вдохов и выдохов) через ротовое и (или) носовые отверстия. Трахеи, свойственные многим членистоногим, представляют собой вторую основную форму органов воздушного дыхания. Это разветвленные воздушные каналы, которые открываются на поверхности тела отверстиями (дыхальцами), выстланы хитином и подходят непосредственно к дышащим тканям.

Поглощение О₂, так же как и выделение СО₂, происходит на дыхательных поверхностях путем диффузии, и поэтому зависит в первую очередь от градиента парциального давления газа. Внутри организма газы обычно транспортируются кровью, причем они обратимо связываются с дыхательными пигментами (гемоглобином, хлорокруорином, гемоэритрином, гемоцианином), или – у животных с трахеями – непосредственно проходят по системе трахей.

Продукты обмена выводятся путем выделения. СО₂ выделяется прямо через дыхательные поверхности, но для удаления ядовитого NH₃, продукта распада белков, требуются особые механизмы. Только водные животные отдают NH₃ в неизмененном виде в окружающую среду (аммонотелия). Наземные животные, затрачивая энергию, связывают NH₃ в форме неядовитых соединений (вторичных экскретов). Например, амфибии и млекопитающие синтезируют из NH₃ главным образом мочевину (уреотелия), а насекомые, рептилии и птицы – мочевую кислоту (урикотелия).

Органами выделения (почками) могут служить:

1. протонефридии – трубчатые впячивания кожи, оканчивающиеся ресничной клеткой – у плоских червей, некоторых круглых червей, кольчатых червей и др.;

2. нефридии – мезодермальные воронковидные образования (нефростомы), которые открываются во вторичную полость тела и имеют выводные пути, – у членистоногих, моллюсков и некоторых позвоночных;

3. мальпигиевы сосуды – слепо оканчивающиеся нитевидные выросты кишки – у насекомых и паукообразных.

У позвоночных для более эффективной фильтрации возникли плотные сплетения кровеносных сосудов с канальцами выделительной системы – мальпигиевы клубочки. В результате фильтрации сначала образуется первичная моча, из которой при ее прохождении через канальцы путем обратного всасывания (реабсорбции) извлекаются нужные вещества, а другие вещества вводятся в нее путем секреции, в результате получается дефинитивная моча.

Для координации и управления функциями у высших животных служат две коммуникационные системы – нервная и гормональная. Простейшей, диффузной нервной системой обладают кишечнополостные: под эктодермой у них залегает плоская сеть из мультиполярных нейронов, которая может проводить возбуждение во всех направлениях. В животном царстве рано появляются местные скопления нервных клеток, нервная система подразделяется на центральную и периферическую (централизованная нервная система). При этом одна эволюционная линия ведет от продольных нервных тяжей к вентральной (брюшной) нервной цепочке (животные с вентральной нервной системой), а другая – к образующейся путем впячивания эктодермы дорсальной нервной трубке (животные со спинным мозгом). У животных с билатеральной симметрией на переднем конце тела, где развиваются крупные органы чувств, происходит значительная концентрация нервной ткани (цефализация). Центральные функции управления берет на себя головной мозг.

Благодаря нервным клеткам, которые, подобно «датчикам» в системах регуляции, следят за параметрами внутренней среды (уровнем сахара, напряжением СО₂ и осмотическим потенциалом в крови, внутренней температурой тела и т.д.), т.е. благодаря интероцепторам, животный организм может с помощью тонких регуляторных механизмов поддерживать постоянство внутренней среды. Наивысшего развития эти системы гомеостаза достигают у птиц и млекопитающих. Поддерживая постоянную сравнительно высокую температуру тела (гомойотермность), эти животные создают независимые от внешней среды внутренние условия, благоприятные для работы нервной системы и других органов.

Животные, особенно высокоорганизованные (позвоночные, членистоногие, головоногие моллюски), чаще всего раздельнополы; самец обладает семенниками, самка – яичниками, в которых созревают половые клетки. Гермафродиты встречаются особенно часто среди плоских червей, олигохет, легочных брюхоногих моллюсков и оболочников. Самцы и самки нередко различаются по строению и размерам тела (половой диморфизм). Развитие часто включает стадию личинки, которая путем метаморфоза превращается во взрослое животное (непрямое развитие).