12.2.2 Особенности субстрата
Так как процессы обмена веществ могут идти только в водных растворах, организмы вначале смогли заселить одну лишь гидросферу. Позже они вышли и на сушу в тех местах, где есть достаточно воды, а в свободном воздушном пространстве организмы могут находиться лишь временно (при добывании пищи, расселении и т.п.).
В более или менее крупных водоемах есть два местообитания: свободная водная масса (пелагиаль) и донная зона (бенталь). И та и другая подразделяются на нижний, слабо освещенный этаж, где нет фотосинтеза, и верхний, пронизываемый светом. Обитатели пелагиали предотвращают свое погружение на глубину либо активным плаванием, либо пассивно – с помощью приспособлений для парения в воде. Сильные пловцы (нектон) передвигаются собственными усилиями, а остальные – планктон – переносятся течениями. Многие из прикрепленных или ползающих обитателей бентали часть жизни проводят как планктонные организмы, по крайней мере, на личиночных стадиях.
Для доставки кислорода в глубинные слои, а питательных веществ – в верхние решающее значение имеет перемешивание воды. Самые рыбные районы океана находятся там, где морские течения, выносят в пелагиаль из глубинных осадочных резервуаров достаточные количества неорганических питательных веществ (особенно соединений N и Р).
Для наземных экосистем решающее значение имеет доступность воды. Пресная вода составляет всего лишь около 3% общего запаса воды на Земле (1300 млн. км3). Примерно 3/4 имеющейся пресной воды лежит в виде льда, а в атмосфере циркулирует только 0,35%. При этом 78% испарившейся воды циркулирует над морем, 14% над сушей и только 8% между морем и сушей. Большая часть воды атмосферных осадков сразу задерживается в растительности (например, в травостое клевера 40%, во мхе и подстилке 18%), так что в почву попадает только 1/3 –1/4 выпавших осадков. Эвапорация (испарение со свободной поверхности) и транспирация (испарение растительными тканями) возвращают воду в атмосферу, причем площади, занятые растительностью, особенно леса, отдают больше, чем голые участки. Вода осадков, не стекшая по поверхности в какой-либо водоем, просачивается в виде гравитационной воды в пустоты почвы, где она в большей или меньшей степени удерживается в капиллярах, как пленочная вода (водяная пленка вокруг частиц почвы) или силами когезии как капельножидкая вода (почвенная влага), а частично может проникать в грунтовые воды. Кроме грунтовых вод, до которых добираются лишь некоторые корни, в распоряжении растений находится только капиллярная вода, висящая в капиллярах и временно наполняющая пустоты.
Почва – самый наружный, разрыхленный физическим и химическим выветриванием слой земной коры – является одним из самых важных субстратов жизни. Множество организмов, в основном мелких (так называемый эдафон), обитает в почве более или менее постоянно (рис. 12.6).
Рис. 12.6. Общий состав верхнего слоя почвы и его эдафона (по весу) в смешанном лесу. (По Dunger, с изменениями)
Эти организмы вносят решающий вклад в образование почвы, механически разрыхляя и перемешивая ее (дождевые черви), способствуя растворению определенных веществ (с освобождением СО2), создавая запасы отмершей биомассы и продуктов ее разложения и реминерализации, в том числе гуминовых веществ, питательного гумуса и не поддающегося дальнейшему разложению стойкого гумуса - резервуаров неорганических питательных веществ для высших растений. Поэтому состав и структура почв – это один из важнейших факторов, определяющих само существование как низших, так и высших растений (а также распространение и образование сообществ).