12.4 Популяция и окружающая среда

Решающие биотические элементы естественных экосистем – это не особи, а популяции. На их структуру и динамику влияют не только абиотические, но, прежде всего, биотические факторы. Плотность популяции (обилие), т.е. число (или биомасса) особей на единицу площади или объема, возрастной состав и генофонд – основные параметры экологии популяций.

Плотность популяции максимальна, когда она такова, что большая плотность уже не могла бы поддерживаться данной экосистемой, и минимальна, когда при меньшей плотности члены популяции уже не имели бы нормальных шансов на размножение (на встречу партнера).

12.4.1. Изменения плотности популяции

Если не учитывать иммиграцию и эмиграцию, плотность популяции определяется внутренними (конструктивными) факторами – рождаемостью и смертностью, а на них в свою очередь влияют внешние (регуляторные) абиотические и биотические факторы.

Общая рождаемость – это число новых особей, (N_n), добавляющихся в единицу времени (t). Так как оно зависит от числа уже имеющихся особей, лучше использовать удельную рождаемость:

(12.1)

Идеальная (максимально возможная) рождаемость реализуется только в оптимальных условиях. Сопротивление среды (нехватка пищи, партнеров, мест для размножения, неблагоприятная погода и т.п.) сводит идеальную рождаемость к реальной (экологической).

То же, но с обратным знаком верно и для смертности. Это число особей, погибающих в единицу времени (N_m). Удельная смертность (d) получится, если отнести эту величину к численности популяции:

(12.2)

Идеальная (минимальная) смертность проявляется как результат физиологической смертности от старости только при оптимальных условиях жизни. Сопротивление среды (погода, конкуренция, враги) повышает ее до реальной (экологической) смертности.

От баланса между рождаемостью и смертностью (b  d) зависит, в какой мере изменяется плотность популяции. В идеальных условиях (при максимальной рождаемости, минимальной смертности и стабильном возрастном составе) скорость роста популяции r₁=b-d всегда принимает положительные значения (b>d), так как организмы всегда дают больше способного к размножению потомства, чем было бы необходимо, чтобы заменить родителей. Поэтому популяция непрерывно растет. Специфичный для каждого вида репродуктивный потенциал (скорость размножения, биологический потенциал, или потенциальная сила размножения)

(12.3)

при полном отсутствии сопротивления среды дает экспоненциальный рост популяции.

В природных условиях рост популяции рано или поздно прекращается из-за сопротивления среды, которое увеличивается уже из-за того, что возрастает плотность популяции. Поэтому реальная кривая роста обычно принимает сигмовидную (логистическую) форму.

После начальной логарифмической фазы она асимптотически приближается к уровню максимальной плотности популяции, т.е. к плотности насыщения (емкости среды - К), причем b становится равным d (рис. 12.10).

Размер популяции поддерживается на уровне К разными способами. У видов, живущих в эфемерных местообитаниях с высоким сопротивлением среды (большие потери от врагов), или у паразитов (малые шансы найти хозяина) репродуктивный потенциал п должен быть очень большим (r₁-стратеги), чтобы они могли быстро использовать редкие или небольшие шансы. Напротив, виды, живущие в долговременных, стабильных местообитаниях, с небольшим количеством врагов или совсем не имеющие их, виды с развитой заботой о потомстве, образующие семьи или

Рис. 12.10. Рост популяции. А. Экспоненциальная кривая роста при идеальных условиях среды. Б. Логистическая кривая роста в естественных условиях при емкости среды, равной К. (Wilson, Bossert)

стада, обходятся небольшим репродуктивным потенциалом (К-стратеги), так как у них значительная часть потомков достигает репродуктивного возраста. Например, орлы, дельфины и крупные копытные дают в год лишь одного потомка.