11.2.5 Эволюция на надвидовых уровнях

Все факты надвидовых эволюционных изменений согласуются с постулатами синтетической теории эволюции, т.е. в основе всей эволюции лежит единый принцип.

Каждый план строения как некоторый общий признак приспособлен к соответствующей среде. Если отбор в течение длительного времени действует в одном направлении (ортоселекция), то создается устойчивая, сравнительно прямолинейная эволюционная тенденция, и это позволяет объяснить упомянутые выше случаи «направленной» эволюции (ортогенеза).

Выработка новых типов организации – типогенез – происходит путем небольших шагов, результаты которых суммируются (аддитивный типогенез) и могут усиливаться благодаря взаимодействию субсистем (органов). Постепенность этих изменений подтверждается рядами ископаемых форм. Носители признаков предкового типа и нового типа связаны переходными формами, так называемыми «промежуточными звеньями» (каковы, например, кистеперые рыбы или археоптерикс).

Любое изменение условий среды – скажем, кормовой базы и т.п. – изменяет давление отбора (например, в сторону образования коренных зубов с высокой коронкой у травоядных животных). С другой стороны, структуры, освобождающиеся от давления отбора (например, фоторецепторы у пещерных животных или эндопаразитов), превращаются в рудиментарные (остаточные) органы и, в конце концов, могут совсем исчезнуть ради экономии.

Типогенез определяется, с одной стороны, рамками уже имеющегося плана строения и нормой реакции, а с другой – требованиями внешней среды и поэтому подчиняется тем же принципам, что и эволюция видов. Это взаимодействие – одно из проявлений самоорганизации живых организмов.

Когда данный тип организации овладеет новой экологической зоной, начинается приспособление к специфическим биотопам этой зоны. Сохраняя свои основные черты, исходный тип как «общая» форма специализируется в различных направлениях. Эволюционные линии как бы расходятся лучами, поэтому говорят об адаптивной радиации. Этот процесс обусловлен «центробежной силой» отбора.

Дарвиновы вьюрки (Geospicinae) Галапагосских островов, представленные более чем 10 видами, происходят от одного вида, который был занесен на острова в конце третичного периода с южноамериканского континента. По-видимому, они оказались здесь первыми сухопутными птицами и нашли местообитания, свободные от конкурентов. Начавшаяся адаптивная радиация привела к разделению вида на формы, питающиеся на земле, и обитателей мангрового пояса, густых лесов и открытых пространств. В связи с конкуренцией за пищу произошла специализация в питании: мы находим здесь зерноядные виды с конусообразным клювом, насекомоядные виды с длинными тонкими клювами и даже дятловых вьюрков, которые способны своим сильным клювом вскрывать ходы насекомых в древесине, но из-за отсутствия длинного языка извлекают добычу с помощью острых веточек и других подобных орудий (рис. 11.10). Аналогичная адаптивная радиация наблюдается среди гавайских птичек-цветочниц (рис. 11.11).

Рис. 11.10. Адаптивная радиация: дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах (Vogel, Angermann)

Рис.11.11. Адаптивная радиация гавайских птичек-цветочниц

Значение дивергенции, прямо наводящей на мысли об эволюционном процессе, и конвергенции, указывающей на механизм эволюционных изменений, особенно хорошо видны на примере параллельной эволюции сумчатых и плацентарных млекопитающих. Обе группы претерпели конвергентную эволюцию и в результате заняли идентичные экологические ниши в разных частях земного шара (рис. 11.12 и табл. 11.1).

Изменения, вызываемые в среде развитием некоторых групп организмов, также создают новые возможности для внедрения представителей других типов. Например, заселение суши высшими растениями обеспечило кормовую базу для наземных животных, а появление наземных позвоночных в свою очередь открыло новые возможности для паразитов. Развитие влияющих друг на друга обособленных линий называют коэволюцией; примером могут служить цветковые растения и насекомые-опылители.

Рис. 11.12. Сумчатые в Австралии

Первая фаза надвидовой эволюции – типогенез – часто протекает сравнительно быстро, так как «удачные изобретения» имеют высокую селективную ценность и нередко появляются в малых популяциях. Часто за этой фазой следует быстрое центробежное разделение на специализированные подтипы (адаптивная радиация). Таким фазам благоприятствуют изменения условий среды (например, потепление климата, ускоряющее смену поколений, обостряющее отбор и, возможно, повышающее частоту мутаций) или использование свободных экологических лицензий. Известны фазы ускорения эволюции, например, в триасе и юре – для морских животных, в раннем третичном периоде – для птиц и млекопитающих.

Таблица 11.1