11.2.4 Направляющие факторы
Исходным материалом для всякой эволюции служат генетические варианты. Генетические изменения сами по себе лишены целесообразности, они происходят в самых различных направлениях. Сталкиваясь с разнообразными внутренними (морфологическими и функциональными) и внешними (окружающая среда) условиями, измененные особи получают разные шансы передать потомству свою измененную генетическую информацию и этим повлиять на частоту определенных аллелей в популяции. Этот принцип называют принципом отбора; это статистический процесс. Слова Дарвина об отборе как «выживании наиболее приспособленных» и о «борьбе за существование» нередко понимались неверно – как «борьба всех против всех».
Селективная ценность (степень адаптивности, приспособленность) генотипа определяется его реакцией на давление отбора, т.е. сумму всех действующих селективных факторов. Степень их воздействия измеряют коэффициентом отбора s. При полной элиминации (потомства нет) s=1; если же частота аллеля не уменьшается (у хорошо приспособленных форм), s=0. Процессы отбора поддаются математическому анализу и моделированию.
Отбор, воздействуя в основном на особи, производит в генном фонде направленное изменение, которое в ряду поколений (гологении) вызывает повышение приспособленности. Эту возможность направленного отбора использует и человек в форме искусственного отбора в животноводстве и растениеводстве; она основана на поразительной изменчивости видов (рис. 11.8).
Отбор обеспечивает сохранение оправдавших себя признаков, и в этом смысле он консервативен (стабилизирующий отбор). С другой стороны, он поощряет все новые формы с удачными сочетаниями признаков и потому прогрессивен (трансформирующий, или динамический, отбор).
Изоляция частей популяции создает барьеры для скрещивания; нарушается беспрепятственный обмен генами с родительской группой – панмиксия внутри вида. Поэтому изоляция – важная предпосылка видообразования.
Рис. 11.8 Искусственный отбор: результаты селекции капусты (Rundfeld.)
Географическая изоляция может создаваться в результате активного или пассивного расселения, изменения климата (например, в эпохи оледенения), геоморфологических изменений (образования островов, горообразования) или в результате внедрения в ареал непригодных для заселения пространств (пустынь, водоемов) (рис. 11.9). Все это ведет к так называемому аллопатрическому видообразованию, при котором возникающие виды обособлены в пространстве.
Рис. 11.9 Географическая изоляция: разорванный ареал серны (Rupicarpa rupicarpa). В горах Европы возникло 10 рас этого вида. (Schilder)
Генетические различия между географическими расами вначале часто бывают незначительными, еще не переходят границ вида. Но в результате дальнейших мутаций, рекомбинаций, а также изменившегося в новом ареале давления отбора эти генетические различия могут увеличиваться (пример – дарвиновы вьюрки Галапагосских островов).
Генетическая изоляция может приводить к образованию новых видов и без пространственного разделения. Такое видообразование называется симпатрическим. Другие механизмы изоляции: экологическое обособление, т.е. использование разных экологических ниш в одной и той же области распространения, физиологические различия, морфологическая дивергенция, отклоняющиеся поведенческие признаки, различия в геноме.
Скорость, с которой генетические изменения распространяются в. популяции, зависит от ее величины. В небольших популяциях сдвиги наступают скорее.
В ходе эволюции добиваются успеха те организмы, которые лучше других приспособлены к окружающей среде. Если условия среды изменятся, то организм, чтобы выжить и продолжать размножаться, может адаптироваться путем модификации, но только в рамках наследственно определенной для него нормы реакции.
Наряду с этими модификационными приспособлениями существуют и выходящие за пределы нормы реакции наследственные адаптации. На системах, удобных для генетического анализа, было показано, что это обусловлено наличием мутаций, улучшающих приспособленность: численность соответствующих мутантов ввиду их селективного преимущества возрастает.