9.1.1 Потенциал покоя

Во всех легко возбудимых клетках существует заметный электрический потенциал между внутренней стороной плазматической мембраны и поверхностью клетки. Этот мембранный потенциал покоя имеет всегда одну направленность (внутренняя сторона отрицательна по отношению к внешней) и примерно одинаковую величину: от –50 до –90 мВ (у растений до –200 мВ). Он служит основой возбудимости клетки.

Мембранный потенциал покоя обусловлен 1) асимметричным распределением ионов между внутренней средой клетки и внеклеточной жидкостью и 2) специфическими свойствами проницаемости плазматической мембраны. Концентрация К⁺ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а ионов Na⁺, наоборот, снаружи больше, чем внутри. Из анионов вне животной клетки больше всего С1^–, а внутри клетки – SО₄^2– и белковых анионов. Это типичное динамическое равновесие поддерживается работой транспортных механизмов (ионных насосов), осуществляемой за счет энергии АТР. Плазматическая мембрана животной клетки в «покое» хорошо пропускает К⁺, хуже – С1^– и совсем плохо – Na⁺ (в случае гигантского аксона кальмара относительные константы проницаемости для К⁺, С1^– и Na⁺ равны соответственно 1, 0,45 и 0,04).

В первом приближении потенциал покоя животной клетки соответствует потенциалу равновесия для К⁺. Ионы К⁺ из-за существующего градиента концентрации (химического градиента) стремятся выходить наружу, но этому противодействуют остающиеся внутри анионные партнеры. В результате создается электрический градиент (снаружи – избыток, внутри клетки – недостаток положительных зарядов). Равновесие устанавливается тогда, когда оба градиента уравновешивают друг друга, иными словами – когда электрохимический градиент равен нулю.

9.1.2 Возбуждение

Уменьшение потенциала покоя при некотором воздействии называют деполяризацией, а воздействующий фактор – раздражителем (стимулом). Величина деполяризации зависит от интенсивности раздражения (рис. 9.2);

Рис. 9.2. Зависимость местного ответа от силы раздражения для немиелинизированного нервного волокна. От 1 до 9 – при кратковременном раздражении возрастающей силы; 8 и 9 – при надпороговом раздражении, приводящем к возникновению потенциала действия

после прекращения стимуляции она более или менее быстро падает и остается практически ограниченной местом своего возникновения (локальный ответ). Если деполяризация превышает определенный критический уровень (критический мембранный потенциал, мембранный порог), начинаются процессы, ведущие к появлению потенциала действия (спайка, или пик-потенциала). Этот потенциал распространяется по нервному или мышечному волокну без уменьшения амплитуды (распространяющийся ответ).

Потенциал действия состоит из фазы обычно очень быстрой полной деполяризации мембраны с последующей фазой инверсии полярности (внешняя сторона ненадолго становится электроотрицательной по отношению к внутренней). После этого происходит восстановление нормальной поляризации – нормального потенциала покоя. Протекание и скорость этой реполяризации у разных клеток различны (рис. 9.3). На своей вершине потенциал действия достигает уровня, по знаку и величине близкого к равновесному потенциалу для Na+.

А	Б

Рис. 9.3. Потенциалы действия, записанные при внутриклеточном отведении. А. Гигантский аксон каракатицы. Б. Волокно скелетной мышцы (6°С) (Penzlin)

Это объясняется тем, что раздражение ведет к сильному повышению проницаемости для Na⁺ (Na⁺-активация). Она становится примерно в 20 раз выше, чем для ионов К⁺. В результате ионы Na⁺ пассивно переходят в клетку. Когда этот процесс прекращается (Na⁺-инактивация), а также на некоторое время возрастает проницаемость для К⁺, наступает, наконец, фаза спада потенциала действия.

Во время деполяризации и инверсии полярности, а также в начале реполяризации соответствующий участок мембраны «рефрактерен», т.е. временно не способен к возбуждению. Этот период называется периодом абсолютной рефрактерности. После этого возбудимость постепенно восстанавливается. Период пониженной возбудимости, когда она еще не достигла нормальной величины, называют периодом относительной рефрактерности.

В отличие от локального ответа потенциал действия либо возникает в полную силу (с максимальной амплитудой), либо не возникает совсем: он подчиняется закону «всё или ничего». Так же как и амплитуда, продолжительность потенциала действия всегда одинакова независимо от силы раздражения. Потенциалы действия – это «нормированные» сигналы, передающиеся по нервным волокнам.