Розділ 5 пристосувально-компенсаторні процеси

...і в загальній медицині бува-

­ють утруднення, капи ви пови-

н­ні в картині хвороби відрізни-

­ти, що в ній є результат пош-

­кодження і що є результат

протидії організму пошкод-

­женню. Ці дві категорії явищ

дуже переплутуються. Справа

науки і талановитості лікаря

розділити їх і зрозуміти , що є

справжня хвороба і що є фізі-

­ологічна міра проти хвороби

І. П.Павлов

Загальна характеристика

Пристосувальні процеси - це будь-які прояви адаптації організму до умов зовнішнього середовища, що постійно змінюється. Пристосування — широке біологічне поняття, що об'єднує в собі всі прояви життєдіяльності, завдяки яким відбувається взаємодія організму з факторами навколишнього середовища. Вона спрямо­вана на збереження виду, тому стосується як здоров'я, так і захворю­вання (А.І. Струков, В.В. Серов, 1993).

Пристосування забезпечується різноманітними реакціями нер­вової, ендокринної, імунної систем татерморегуляцією.Усі ці реак­ції дають можливість організму в будь-який момент залишатися "самим собою", тому вони й отримали назву пристосувальних.

Поряд з цим, дія факторів зовнішнього середовища може призво­дити до порушення структури органів, що супроводжується появою реакцій, спрямованих на нормалізацію порушеної функції. У цьому випадку посилюється робота збережених частин органу і навіть інших органів, також споріднених пошкодженому у функціональ­ному аспекті. За цих умов розгортаються пристосувальні реакції. Однак вони, по-перше, завжди більш виражені, а по-друге, до них можуть приєднуватися й інші реакції, наприклад запалення, яке є необхідним для відторгнення змертвілих тканин. Ці реакції назива­ються компенсаторними, вони спрямовані на компенсацію поруше­ної функції, відновлення гомеостазу після загибелі того чи іншого органу. Іншими словами, компенсація - це одна з форм прояву пристосування, що виникає для корекції порушеної функції при захворюванні, для "збереження самого себе" в критичній ситуації.

Отже, поняття "пристосувальні реакції" ширше, ніж поняття "компенсаторні реакції". А.1. Струков, В.В. Серов (1993) вважають, що це різні по своїй суті процеси. Тому недоцільно використання самого терміну "компенсаторно-пристосувальні процеси".

Разом з тим, ряд патологів продовжують користуватися зазна­ченим терміном. Справа в тому, що ці реакції тісно між собою пов'язані і в сукупності спрямовані на забезпечення гомеостазу організму. Вони не є якимись особливими реакціями організму, а виникають як різні комбінації його функцій, розгортаються на тій самій матеріальній основі, що й у нормі, але перебігають, як правило, більш інтенсивно і супроводжуються появою певних змін у тканинах.

В організмі не існує пристосувальних та компенсаторних реак­цій, які були б властиві йому при тому чи іншому захворюванні, але не використовувались ним частково або повністю у звичайних умовах його існування. Іншими словами, в організмі не існує жодного патологічного процесу, який не мав би свого фізіологічного прототипу в нормальних умовах життєдіяльності, тобто всі пристосувально-компенсаторні процеси формуються з нормальних реакцій організму. Тому вважаємо доцільним збереження та користування терміном пристосувально-компенсаторні процеси.

Комбінації їх, які використовує організм для підтримання постій­ного складу свого внутрішнього середовища, тобто гомеостазу, дуже різноманітні. Разом з тим, принципи їх дії більш-менш однотипні.

Розрізняють кілька таких принципів.

Перший відображає безперервність змін фізіологічних функцій організму відповідно до коливань сили та частоти дії факторів навколишнього середовища. Це знаходить відображення, наприклад, у посиленні скорочень серцевого м'язу та соматичної мускулатури в умовах підвищеного фізичного перевантаження, посиленні частоти дихання за тих же умов, підвищенні секреції клітин шлунково-кишкового тракту при різних харчових раціонах та ін. Цим самим забезпечується негайна адекватна відповідь організму на зміну умов його існування.

Другий принцип характеризується тим, що в результаті їх виник­нення організм стає все менше чутливим до повторної дії різноманіт­них факторів навколишнього середовища, які можуть мати інфек­ційне та неінфекційне походження. Це досягається в ньому шляхом різноманітних структурно-функціональних внутрішньоклітинних перебудов, зумовлених фізико-хімічними властивостями подразника в кожному конкретному випадку (поява відповідних антитіл, зміни ферментних систем та ін.).

Всі пристосувально-компенсаторні процеси, незважаючи на їхню різноманітність, мають деякі спільні ознаки.

Перша з них полягає в тому, що всі вони формуються з різнома­нітних функцій організму, відрізняючись одна від одної тільки своєрідністю комбінацій у кожному конкретному випадку. І тому, якими б складними вони не були, їх можна завжди розділити на окремі складові частини, якими виявляються ті або інші нормальні фізіологічні функції різних органів та тканин.

Друга ознака полягає в тому, що пристосувально-компенсаторні процеси характеризуються підвищенням функцій, з яких комбіну­ється кожен з них. Ця особливість характеризує один з проявів життє­діяльності організму, що зводиться до безперервного урівноваження двох протилежних начал - розпаду та синтезу речовин. По суті своїй, якраз на досягнення цього кінцевого результату і спрямована діяльність організму щодо забезпечення власного гомеостазу.

Третя ознака полягає в тому, що всі пристосувально-компен­саторні процеси виникають на принципово єдиній стереотипній матеріальній основі. Вона характеризується безперервними змінами інтенсивності процесів оновлення та гіперплазії клітинного складу тканин і внутрішньоклітинних структур.

З вищезазначеного можна дійти висновку про необхідність існу­вання матеріального (структурного) забезпечення цих функцій. Зараз встановлено, що воно базується також на кількох основних принципах.

Перший зводиться до того, що в стані відносного функціо­нального спокою організму із загального числа однозначних структур функціонує тільки певна їх частина. Це означає, що залежно від змін функціонального стану органу або тканини змінюється і кількість функціонуючих у ній структур: при підвищенні функціонального навантаження кількість їх зростає, при зменшенні, відповідно зменшується. Електронномікроскопічно це знаходить відображення в появі різних видів мітохондрій у функціонуючому кардіоміоциті, інших клітинах внутрішніх органів (феномен мозаїчності органел). Подібний феномен, вивчений у фізіологічному аспекті, був визначе­ний як "принцип асинхронної роботи однозначних структур" (Д.С.Саркісов,1973) або "принцип поперемінної активності функціо­нуючих структур" (Г.Н.Крижанівський, 1973).

Гістохімічно зазначені процеси характеризуються гетероген­ністю ферментативної активності, яка може бути різною у двох поруч розташованих клітинах, гістологічних структурах (канальці, фоліку­ли, дольки), парних органах та ін. Активно функціонуючі структури зберігають високу активність ферментів, що є морфологічним відображенням існуючої гіперфункції щодо пошкодженої структури, наприклад, у контрлатеральній нирці після нефректомії (мал.43).

Аналогічним чином має місце нагромадження певних речовин, зокрема глікогену, що необхідно для забезпечення оптимального рівня енергозберігаючих процесів в умовах гіперфункції кардіоміоциту при вадах серця, гіпертонічній хворобі, кардіоміопатіях та ін. Як і в першому випадку, зазначений процес не є власне дистрофіч­ним, а відображає морфологічно тимчасовий стан клітини в умовах її функціонального перенавантаження і є процесом адаптації органу в умовах розвитку різноманітних процесів (мал.44).

Другий принцип зводиться до того, що при більш або менш тривалому навантаженні, коли для функції органа недостатньо тих структур, які в ньому є, відбувається збільшення їх кількості, тобто виникає гіперплазія. Цей процес спостерігається на всіх структурних рівнях, починаючи з молекулярного: ампліфікація (збільшення числа) генів, прискорений синтез нових молекул білка, збільшення кількості клітинних органел, збільшення кількості самих клітин у результаті їх розмноження і, відповідно, маси органу, або об'єму тканини.

Таким чином, процеси пристосування (адаптації) та процеси компенсації своїм кінцевим результатом мають появу реакцій,

забез­печують функціонування механізмів, направлених на підтримання постійного складу внутрішнього середовища організму. Принципо­вою різницею між ними є те, що перша група реакцій значно ширша, відображаючи різноманітні функціональні стани в організмі, функ­ціональне перенавантаження, зниження або спотворення функції тканини або органу.

У зв'язку з цим пристосування, або адаптація, може проявля­тись у вигляді атрофіі, гіпертрофії, організації, метаплазії, дисплазії (схема XXVI).

Компенсація, навпаки, є вужчим поняттям, в основі своїй має корекцію порушеної функції при різноманітних захворюваннях. Десь "посередені" між зазначеними процесами перебуває регене­рація, займаючи проміжне положення.

Розрізняють такі фази компенсації:

1. Фаза становлення (аварійна) — характеризується викори­станням всіх резервних можливостей організму для забезпечення внутрішньоорганного гомеостазу у відповідь на дію патогенного агента.

2. Фаза стабілізації (компенсації) - характеризується пере­будовою структури органа, обміну речовин у ньому у зв'язку із забез­печенням його функцій в умовах підвищеного навантаження. Стосується процесів одужання хворих та їх реабілітації.

3. Фаза декомпенсації настає в тому випадку, коли вичерпу­ються можливості органа або системи, внаслідок чого настає їх недостатність.

Регенерація — є відновлення існуючих структурних елементів тканини замість загиблих. У біологічному аспекті вона є присто­сувальним процесом, сформованим у ході еволюції, який прита­манний всьому живому, спрямована на відновлення структури та функції тканини. Значення полягає в матеріальному забезпеченні гомеостазу на різних рівнях структурної організації живої матерії.

У процесі нормального функціонування клітин, а також в умовах патології нормалізація будови змінених органел зависай поєднується з гіперплазією ультраструктур, яка лежить в основі гіпертрофії клітини. Ця обставина дала можливість сформулювати деякі загальні положення сучасної теорії регенерації (Д.С. Саркісов, 1970, 1988).

Згідно з цим вченням, первинною структурною основою будь-яких проявів життєдіяльності є внутрішньоклітинне оновлення (молекулярне та ультраструктурне) клітин, що відображає процес постійного розпаду та синтезу речовин. Це є фізіологічна внутрішньоклітинна регенерація. Вона виникає на рівні найдрібніших структур, починаючи з молекул, є елементарною формою регенерації і має універсальний характер.

У деяких органах внутрішньоклітинна регенерація є єдиною формою оновлення їх складу. У цьому випадку інші прояви регене­рації, зокрема заміна клітинного складу органа, взагалі не спостеріга­ються або слабо виражені. Таких органів існує два — це міокард (особливо його шлуночки) та центральна нервова система, зокрема її нейрогенний компонент.

У другій групі органів (печінка, нирки, підшлункова залоза та ін.), поряд із процесами внутрішньоклітинного оновлення структур, змінюється і власне клітинний склад їх шляхом мітотичного та амітотичного поділу. Проте ця форма регенерації виражена значно слабше, ніж власне внутрішньоклітинна.

Нарешті, у треті й групі органів та тканин (кістковий мозок, сли­зова оболонка шлунково-кишкового тракту, епідерміс, сполучна тканина та ін.) регенерація протікає більш інтенсивно переважно у клітинній формі (схема XXVII).

Відповідно до вище зазначеного, слід підкреслити, що суть при­стосувальних та компенсаторних процесів полягає в безперервній зміні інтенсивності біологічних процесів відповідно до умов зовнішнього середовища, яке постійно змінюється. Структурно ці процеси забезпечуються внутрішньоклітинною регенерацією та гіперплазією ультраструктур.

Встановлено, що інтенсивність процесів біосинтезу неоднакова не тільки у різних клітинах чи однойменних органелах однієї клітини, але й навіть у межах однієї органели. А це означає, що у кожен даний момент із загального числа однойменних структур Інтенсивне цює тільки частина їх, у той час як інші перебувають у стані від ного функціонального спокою.

Певному рівню функціональної активності органа відповідає певна кількість клітин, що інтенсивно оновлюються, та внугршшь клітинних структур. Завдяки цьому для кожної клітини з чується рівномірне чергування періодів функціональної активності та спокою, тобто створюються умови для їх фізіологічної ре й нормального функціонування органа та організму в цілому.

На основі зазначеного вище Д.С.Саркісов сформулював перший принцип матеріального забезпечення процесів функціонально активності органів. Він полягає в тому, що коливанням їх вщпої варіація кількості активно працюючих структур із тих, що є в нормі. Даний механізм є типовим для нормальної життєдіяльності орг; нізму; він більше властивий пристосувальним реакціям, ніж компесаторним.

Отже функціональне навантаження на клітину може зрос або бути досить тривалим. Тому "підключення" до роботи ультра структур що є в нормальних умовах у клітині, виявляється недо­статнім бо не в змозі забезпечити потрібний обсяг функції. При цьому в клітині порушується принцип "підключення" до роботи певних органел (закон переміжної активності функц.онуїс структур — за Г.Н.Крижановським) і виникають умови для розвитку спочатку дистрофій, а потім і некротичних змін.

Виходом з положення, що склалося, є збільшення числа та розмірів кожної з органел, завдяки чому зберігається принцип переміжного підключення ультраструктур до активної функції, тої тримується оптимальний рівень їх оновлення (регенерації).

Структурним відображенням цього є гіперплазія цитоплазма тичних структур (мітохондрій, цитоплазматичної сітки, пластинчас­того комплексу), яка поєднується з гіперпластичними процесами в каріоплазмі (мал.45).

Ядро збільшується в розмірах, можуть утворюватися двоядерн клітини, змінюються також розміри ядерець та їх кількість, : ляються поліплоїдні ядра, тобто збільшується кількість ДНК і порушується співвідношення еу- та гетерохроматину. Збільшення обсягу еухроматину та зменшення обсягу гетерохроматину (загальна кількість хроматину є постійною) вказує на посилення функції клітини. Протилежні співвідношення свідчать про їх перехід до стану відносного спокою.

Світлооптично описані зміни характеризуються гіпертрофією ядер та клітин. Вони характеризуються не тільки збільшенням числа ультраструктур у клітині, а й збільшенням числа клітин у даному органі.

Мал. 45. Гіперплазія мітохондрій в

контралатеральноій нирці.

Електронограма.

На основі вищезазначеного Д.С. Саркісов сформулював другий закон (принцип) матеріального забезпечення пристосувальних реакцій в умовах підвищеня або тривалої інтенсифікації функції клітини. Він полягає в появі нових структур (органел у клітинах і самих клітин) відповідно до рівня функціональної напруги органу. Цей механізм є характерним для випадків, коли орган тривалий час перебуває в стані підвищеної функціональної напруги, чи коли виникає

необхідність ліквідувати дефект тканини, що виник в результаті її пошкодження внаслідок розвитку патологічного процесу (гіпертонічна хвороба, атеросклероз та ін.).

У двох зазначених принципах матеріального забезпечення функції є багато спільного. Воно полягає в тому, що інтенсифікація (прискорення) біологічних процесів в органі врешті-решт завжди пов'язана з відповідним збільшенням кількрсті активно підключених до роботи структур за рахунок тих, що є в клітині, в іншому - відбувається абсолютне збільшення кількості ультраструктур за рахунок їх гіперплазії.

У морфогенезі регенераторного процесу розрізняють стадії проліферації та дозрівання (диференціювання) клітин. На першій стадії відбувається процес розмноження стовбурових клітин та клітин-попередників, які в подальшому диференціюються та спеціа­лізуються. У деяких випадках одна клітина-попередник може бути родоначальником кількох клітин (наприклад, із стовбурової клітини кісткового мозку розвиваються лімфоїдна та сполучна тканини). На другій стадії молоді клітини дозрівають, формуючи структури відповідно до функціональної спеціалізації кожної з них.

Розрізняють дві форми регенерації (схема XXVIII):

І.Внутрішньоклітинна — молекулярна, внутрішньоорганоїдна та органоїдна регенерація.

2.Клітина регенерація – в основі має прямий та непрямий поділ клітин.

Види регенерації:

1. Фізіологічна регенерація.

2. Репаративна регенерація.

3. Патологічна регенерація.

Фізіологічна регенерація відбувається протягом усього життя організму і характеризується оновленням клітин слизових, серозних оболонок, внутрішніх органів, різних тканин залежно від зміни умов їх існування в процесі виконання тих або інших функцій. Подібна регенерація постійно відбувається, наприклад, у покровному епітелії, в якому періодично спостерігається десквамація зроговілих клітин із заміною їх клітинами більш глибоких шарів, що розмножуються;

Схема XXVIII