5.9. Резюме

 

Электрические свойства клеточных мембран тесно связаны с молекулярной структурой этих мембран. Липидный бислой обладает емкостными свойствами: через него не могут свободно проходить ионы, и в то же время он достаточно тонок (~ 5 нм), чтобы по разные его стороны благодаря электростатическому взаимодействию между катионами и анионами могли накапливаться заряды. Липидный бислой пронизан каналами, образуемыми белковыми молекулами. Эти каналы ответственны за электропроводимость мембраны, поскольку по ним через мембрану могут проходить некоторые неорганические ионы. Каналы обладают избирательной проницаемостью по отношению к тем или иным ионам. Перемещаясь по каналам, ионы порождают электрический ток. Эти два свойства электровозбудимых мембран – емкость и проводимость (величина, обратная сопротивлению) – определяют временные характеристики изменений напряжения, связанных с потоком ионов через мембраны.

Асимметричное распределение ионов по разные стороны мембраны может приводить к возникновению трансмембранного электрического потенциала. Этот потенциал зависит от относительной проницаемости мембраны для ионов, присутствующих в клетке и внеклеточной среде. Если мембрана проницаема только для одного какого–либо иона, то по разные стороны ее возникнет разность потенциалов, пропорциональная логарифму отношения концентраций этого иона вне и внутри клетки. Эта разность потенциалов связана с тем, что ионы, диффундирующие через мембрану, переносят заряд. После установления так называемого равновесного потенциала, зависящего от отношения концентраций иона по разные стороны мембраны, диффузионная и электростатическая силы, действующие на этот ион, будут равны и направлены противоположно друг другу. Если мембрана проницаема более чем для одного иона (а именно так чаще всего и бывает в биологических системах), то в мембранный потенциал будут вносить свой вклад диффузионные потенциалы всех проникающих ионов. В покое клеточные мембраны наиболее проницаемы для К⁺ и Cl¯, поэтому потенциал покоя близок к равновесным потенциалам этих ионов; обычно концентрационные градиенты К⁺ и Cl¯ равны друг другу, но направлены противоположно. Поскольку же содержание свободных ионов К⁺ внутри клетки обычно в 10–60 раз выше, чем снаружи, потенциал покоя (т. е. внутриклеточный потенциал относительно внеклеточного) может достигать –100 мВ.

Благодаря активному транспорту Na⁺ и Са^2 + содержание этих ионов в цитоплазме меньше, чем во внеклеточной среде. Из–за этого они постоянно стремятся проникнуть в клетку, и их надо все время выкачивать обратно. В покое проницаемость мембран для этих ионов мала, но под действием тех или иных раздражителей проницаемость для одного из этих ионов может увеличиться, и он будет входить в клетку. Это приведет к уменьшению отрицательного потенциала внутри клетки, т. е. к ее деполяризации. Так, фаза нарастания (деполяризация) потенциала действия обусловлена временным открыванием натриевых каналов. Поскольку к увеличению натриевой проницаемости приводит деполяризация мембраны,  фаза  нарастания  нервного  импульса носит регенеративный характер, и в конце ее (на пике потенциала действия) мембранный потенциал на короткое время приближается к натриевому равновесному потенциалу (50–60 мВ). Затем под действием изменений мембранного потенциала возрастает  проницаемость для калия и происходит инактивации натриевых каналов. В результате этих процессов мембранный потенциал возвращается к уровню покоя, и ПД завершается.

В некоторых возбудимых мембранах входящий деполяризующий ток полностью или частично обусловлен срабатыванием кальциевых каналов. В некоторых таких клетках входящие ионы Са²⁺ активируют калиевые каналы, и это ускоряет реполяризацию. Далее свободные ионы Са²⁺ удаляются из цитоплазмы, [Са²⁺]_i возвращается к своему исходному низкому уровню, и проницаемость для калия становится такой же, как и в покое. Повышение [Са²⁺]_i приводит также к закрыванию определенных кальциевых каналов, которые открываются в ответ на деполяризацию мембраны.

Спонтанные деполяризующие пейсмекерные потенциалы обусловлены взаимозависимой активацией двух или нескольких типов мембранных каналов, причем перенос ионов по каждому из этих| типов каналов приводит к противоположным смещениям мембранного потенциала. Проникновений Са²⁺ в клетку вызывает деполяризацию мембраны, но одновременно приводит к активации калиевых каналов. Ионы К⁺ выходят по этим каналам из клетки, и она реполяризуется. Поскольку эти два процесса несколько разнесены по времени, мембранный потенциал в пейсмекерных клетках претерпевает спонтанные колебания.

Таким образом, электрические процессы в возбудимых мембранах зависят от пассивных свойств мембраны (емкости), концентрационных градиентов  ионов по разные стороны мембраны, поддерживаемых с помощью энергии метаболических процессов, и от наличия избирательно проницаемых каналов, таких, что некоторые из них активируются при деполяризации мембраны.