4.1. Состав мембран

 

Мембраны состоят в основном из липидов и белков. Относительное содержание этих компонентов сильно варьирует в зависимости от типа мембран. Ферментативные свойства мембран связаны, конечно, с мембранными белками; к ним относятся флавопротеины и цитохромы внутренней мембраны митохондрий, АТРазы, участвующие в активном транспорте, и аденилаткиназа, которая катализирует превращение АТР в сАМР. Из некоторых мембран, в том числе митохондриальных, были выделены и белки, не являющиеся ферментами. Изменение структуры одного из таких белков, связанное с заменой единственного аминокислотного остатка, приводит к утечке цитохрома а из митохондрий. Таким образом, белки, не являющиеся ферментами, тоже очень важны для функционирования мембран. Это, например, белки, образующие ионные каналы (разд. 4.5.2), и белки–мембранные рецепторы, которые связывают гормоны, нейромедиаторы и другие эффекторы. Некоторые из этих белков тесно связаны с липидными молекулами, поскольку липофильные группы экспонированы на поверхности белковой глобулы. Белково–липидные комплексы называют липопротеинами.

Мембранные липиды – менее сложные и крупные молекулы, чем мембранные белки, поэтому и изучены они полнее. Их удобно подразделить на три основные группы. Первые две – фосфоглицериды (фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин), в основе которых лежит остаток глицерола, и сфинголипиды (сфингомиелины), остов которых образован остатками сфингозина. Оба этих соединения амфифильны (разд. 2.3.2), т. е. имеют полярные головки и неполярные хвосты (рис. 4–2). Группы, образующие полярную головку, гидрофильны (растворимы в воде), а неполярные хвостовые группы гидрофобны (нерастворимы в воде).

 

Рис. 4.2. Фосфоглицерид фосфатидилхолин. Указаны заряды, обусловливающие полярный характер «головки». (Stryer, 1988.)

 

Двойственная природа этих мембранных липидов обусловливает их ключевую роль в организации биологических мембран. Полярные головки этих молекул стремятся контактировать с водой (рис. 4–3), а неполярные хвосты, напротив, избегают таких контактов (см. рис. 2–16) и притягиваются друг к другу благодаря вандерваальсовым взаимодействиям. Таким образом, эти молекулы идеально подходят для образования поверхности раздела между неводной липидной фазой внутри мембраны и водными внутри– и внеклеточными фазами, контактирующими с двумя мембранными поверхностями. В водных растворах липидные молекулы спонтанно образуют бислои. На этой концепции основано большинство принятых моделей мембранной структуры; мы рассмотрим их в следующем разделе.

 

Рис. 4.3. Ориентация фосфолипидных молекул на поверхности раздела воздух–вода. Полярные головки молекул контактируют с водой, а гидрофобные хвосты выступают в воздух

 

 

Третья, большая группа мембранных липидов представлена стеролами (например, холестеролом) (рис. 4–4). Стеролы – ярко выраженные неполярные соединения, они очень плохо растворяются в воде. В водных растворах они образуют комплексы с белками, гораздо более растворимые в воде, чем сами стеролы. В составе мембран молекулы стерола встраиваются между углеводородными хвостами фосфолипидов и сфинголипидов (рис. 4–5), что приводит к увеличению вязкости углеводородной сердцевины мембраны.

По–видимому, низкая проницаемость мембран для полярных веществ (т. е. неорганических ионов и таких полярных электролитов, как сахароза и инулин) обусловлена гидрофобными свойствами углеводородных хвостов фосфолипидных молекул.

 

Рис. 4.4. Холестерол. (Lehninger, 1975.)

Рис. 4.5. Неполярные стеролы внедряются в мембрану между углеводородными хвостами и полярными головками фосфолипидов.

 

Мембранные липиды важны для проявления активности некоторых мембраносвязанных ферментов. Например, высокоорганизованная ферментная система митохондриальных мембран инактивируется при экстракции и отмывании мембранных липидов. Аналогично, некоторые транспортные ферменты, ассоциированные с поверхностной мембраной, теряют свою активность в отсутствие специфических липидов. Фермент β–галактозидаза, выделенный из поверхностных мембран, реактивируется при добавлении фосфатидилсерина, но не других липидов. Эти примеры иллюстрируют функциональную взаимосвязь между различными молекулами, формирующими мембрану.