- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
1.2. Физиология и медицина
Почему нам так важно знать, как работает наш организм? Тому есть несколько причин. Первая и наиболее очевидная из них заключается в том, что физиология, и особенно учение о функционировании организма человека, служит основой научного подхода к медицине. На всех прежних этапах развития человечества (а в наши дни – в некоторых малоцивилизованных социальных группах) подход к лечению болезней и нарушений деятельности организма был почти целиком эмпирический, т. е. сводился к методу проб и ошибок. А поскольку этот подход очень древний, постепенно было подмечено, что при тех или иных болезнях помогают определенные средства – будь то травы, горячие ванны, акупунктура или даже методы психологического воздействия, широко используемые знахарями. Так, лечебный эффект многих современных препаратов (например, аспирина) сначала был обнаружен чисто эмпирически, а главные механизмы действия целого ряда из них так и остаются неизвестными. Однако по мере того как росло наше понимание механизмов деятельности и патологических состояний органов и тканей, появилась возможность разрабатывать эффективные и научно обоснованные способы лечения заболеваний человека. Врач, знающий принципы функционирования организма, сможет поставить более точный диагноз и назначить правильное лечение и с меньшей вероятностью нарушит своим вмешательством физиологическое равновесие организма. Врач же, незнакомый с этими закономерностями, фактически является лишь своего рода современным знахарем, и мышление его при назначении лекарств ограничивается рамками тех проспектов, которые выпускают фармацевтические фирмы.
1.3. Физиология и познание
Изучение физиологии не только удовлетворяет наше естественное любопытство, касающееся того, как мы дышим, двигаемся, перевариваем пищу и создаем себе подобных – т.е. основных проявлений жизни. Познание физиологических закономерностей представляет и большой философский интерес, поскольку оно помогает нам понять работу нервной и сенсорной систем, т. е. биологического субстрата духовной жизни человека, отвечающего в конечном счете за все проявления нашего «Я»: сознание, самосознание, мышление, память, научение, речь, чувства и интеллект. Все эти качества в наибольшей степени присущи человеку.
Все животные, включая и человека, всецело зависят от той информации об окружающей среде и о состоянии их собственного организма, которая поступает от органов чувств и перерабатывается нервной системой. Органы чувств вместе с генетически детерминированными организацией и свойствами нервной системы отвечают за все виды «знаний» и определяют поведение любого животного. (Следует отметить, что высказывались мнения о существовании сенсорных входов, не связанных с «физиологическими» органами чувств, однако данные в пользу такого экстрасенсорного восприятия противоречивы и совершенно неубедительны для большинства ученых.) То, насколько само наше существование зависит от наших органов чувств и насколько «личный» характер носит сенсорное восприятие, становится совершенно очевидным, когда мы рассматриваем проблему передачи субъективного опыта. Как, например, вы могли бы рассказать слепому от рождения человеку о тех зрительных ощущениях, которые мы называем «красное» или «зеленое» или хотя бы «светлое» и «темное»?
Пока трудно сказать, в какой степени физиология и биохимия смогут объяснить высшие проявления психической деятельности и ответить на такие, например, вопросы: «Каким образом мозг сохраняет прошлый опыт?» или «Каким образом на основании сигналов, поступающих (или поступивших когда–то) к нашим органам зрения, создаются «внутренние картины» того или иного предмета. Сможем ли мы когда–либо найти полный ответ на подобные вопросы, касающиеся основ субъективного опыта, неизвестно, однако эти вопросы настолько важны для самосознания человека, что поиск ответов на них с философской точки зрения наверняка будет столь же или еще более важным, чем другие направления человеческого познания. Последние три десятилетия ознаменовались такими крупнейшими научными и технологическими достижениями, как установление молекулярных основ наследственности и полет на Луну. Основные же научные прорывы в течение грядущих десятилетий будут, несомненно, связаны с выяснением механизмов, обусловливающих поведение и высшую нервную деятельность человека.