4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель

 

Как мы уже отмечали, химическое фракционирование мембран и иммунохимические исследования подтверждают представление о том, что белки являются важными компонентами мембран; более того ферментативные свойства мембран, проявляющиеся в их участии в активном транспорте и других метаболических процессах, требуют наличия белков. Некоторое время назад было высказано предположение, что эти белки имеют глобулярную структуру, поскольку все другие известные ферменты являют глобулярными белками, или имеют активные группы в глобулярной части. Оптические исследования подтвердили представление о глобулярной природе мембранных белков. Было установлено также, что некоторые белковые молекулы свободно диффундируют в латеральном направлении, т. е. в плоскости мембраны; вероятно, это связано с текучестью липидного матрикса. Кроме того, исследования с применением метки показали, что белковые молекулы или их части, экспонированные с одной стороны мембраны, отличаются от других, выходящих в противоположную сторону, и в норме они не меняются местами. На основании этих данных Сингер и Николсон в 1972 г. предложили жидкостно–мозаичную модель мембраны, согласно которой, глобулярные белки интегрированы в липидный бислой; пpи этом одни из них пронизывают его насквозь, а другие погружены лишь частично (рис. 4–8). Считают, что эти интегральные белки амфифильны, их неполярные участки погружены в углеводородную сердцевину бислоя, а полярные выступают из сердцевины, образуя гидрофильную поверхность из заряженных аминокислотных группировок в водной фазе (рис. 4–9). Гидрофобные боковые группы взаимодействуют с углеводородным бислоем, и благодаря этому интегральные белки удерживаются в мембране.

 

Рис. 4.8. Трехмерная схема жидкостно–мозаичной модели мембраны Сингера – Николсона; изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Одни из них являются ионными каналами, другие (например, гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной коммуникации. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки «хвостов». Внутренние участки хвостов молекул фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны. (Bretscher, 1985.)

 

Рис. 4.9. Поперечное сечение мембраны, иллюстрирующее модель мозаичного бислоя. Показаны заряженные гидрофильные аминокислотные боковые группы белков, выступающие в водную фазу, и незаряженные гидрофобные группы, контактирующие с липидной фазой бислоя. (Singer.Nicolson, 1972.)

 

 

Морфологические данные, свидетельствующие о мозаичной организации глобулярных белков в липидном бислое, представлены на рис. 4–10. Здесь приведены три электронные микрофотографии поверхности мембраны, полученные методом замораживания – травления. Глобулярные компоненты удаляются из мембран при обработке их протеолитическими ферментами. Поскольку эти ферменты специфичны именно к белкам, можно сделать вывод о белковой природе наблюдаемых глобулярных образований.

 

Рис. 4.10. Электронные микрофотографии препаратов, полученных методом замораживания–травления, которые подтверждают справедливость мозаичной модели мембраны. Скол проходит по середине бислоя, при этом выступают погруженные в мембрану частицы диаметром от 5 до 8 нм. В присутствии протеолитических ферментов эти частицы постепенно утрачиваются. По–видимому, они представляют собой глобулярные белки, погруженные в липидную фазу мембраны. А. Контроль. Б. Расщеплено 45% частиц. В. Расщеплено 70% частиц. Увеличение 55 000. (С любезного разрешения L. H. Engstrom, D. Branton.)

 

Жидкостно–мозаичная модель бислоя, по–видимому, дает наиболее адекватное представление о структурной организации поверхностной мембраны и многих внутриклеточных мембран. В ней предполагается наличие больших участков, состоящих только из липидов, без всяких включений (чему имеются достаточно веские доказательства), а также белков, ответственных за многие метаболические функции мембран. Интегральные белки, обнаруженные в плазматической мембране (рис. 4–8), играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ и являются рецепторными и распознающими молекулами.