5.6.4. Цикл Ходжкина

 

Резко изменяя мембранный потенциал гигантского аксона кальмара до разного уровня, Ходжкин и Хаксли обнаружили, что максимальная амплитуда раннего входящего тока, активируемого деполяризацией, зависит от величины этой деполяризации (т. е. от V_M). При умеренном увеличении амплитуды потенциала деполяризующих импульсов наблюдалось возрастание силы тока (рис. 5–29,А). С помощью этой методики Ходжкин и Хаксли установили, что число натриевых каналов, активирующихся при деполяризации, при увеличении степени деполяризации возрастает по сигмоидному закону.  Когда величина деполяризующего импульса достигает 100 мВ при исходном потенциале –70 мВ, зависимость натриевой проводимости от деполяризации выходит на плато. Следовательно, при мембранном потенциале около + 30 мВ имеет место  максимальная активация натриевых каналов, которая длится примерно 1–2 мс.

Увеличение натриевой проводимости, обусловленное активацией натриевых каналов при деполяризации, лежит в основе тех самоусиливающихся процессов, из–за которых ПД подчиняется закону «все или ничего». Если мембране дать возможность; свободно, т.е. без фиксации потенциала, ответить на деполяризующий стимул (см., например, рис. 5–15), то сначала произойдет открывание лишь нескольких натриевых каналов. Через них некоторое количество ионов Na⁺ войдет в клетку. Поскольку эти ионы заряжены положительно, клетка деполяризуется еще больше. В свою очередь эта дополнительная деполяризация приведет к дальнейшему возрастанию натриевой проводимости (т.е. активации натриевых каналов), и в клетку войдет еще больше ионов Na⁺. Такой «замкнутый круг», связывающий мембранный потенциал и натриевую проводимость, называется циклом Ходжкина (рис.5–30).

 

Рис. 5.30. Цикл Ходжкина. В норме этот цикл запускается частичной деполяризацией мембраны под действием либо постсинаптического потенциала, либо какого–либо другого потенциала, не связанного с работой натриевых каналов. Это приводит к появлению положительной обратной связи, которая и обусловливает регенеративный характер переднего фронта ПД. Пунктиром показано, на какой стадии с помощью метода фиксации потенциала прерывается эта положительная обратная связь.

 

Это типичный пример положительной обратной связи (дополнение 1–1). В живых системах положительная обратная связь встречается реже, чем отрицательная, поскольку она всегда приводит к «взрывным», нестабильным процессам. Если говорить о потенциале действия, то эффекты, связанные с положительной обратной связью, ограничиваются как зависящей от времени инактивацией натриевых каналов, так и тем, что при развитии ПД мембранный потенциал приближается к Е_Na и движущая сила, обеспечивающая переход ионов натрия внутрьклетки (V_M — E_Na), при этом уменьшается. В то же время именно «взрывной» характер процессов, участвующих в цикле Ходжкина и связанных положительной обратной связью, в значительной мере обусловливает высокую скорость нарастания потенциала действия.

Здесь может возникнуть некоторое недоразумение. Выше мы говорили о том, что деполяризация наступает, когда ток от микроэлектрода выходит через мембрану из клетки (см. рис. 5–15). Теперь же оказалось, что при возбуждении клетка деполяризуется под действием тока, входящего через открытые натриевые каналы. Важно понимать, что в обоих случаях деполяризация связана с накоплением в клетке положительных зарядов. При возбуждении носителем этих зарядов являются ионы Na⁺ , попадающие в клетку через натриевые каналы, а когда речь идет о внутриклеточных микроэлектродах, заряды входят в клетку, когда с помощью этого электрода создается положительный ток (обусловленный, как правило, ионами К ⁺ ).