3.7. Образование атр в процессе метаболизма

 

Для большей наглядности обратимся вновь к аналогии между животными и машиной, которой мы воспользовались в начале этой главы. Легко заметить, что, поскольку и животное, и автомобиль непрерывно расходуют энергию, им обоим приходится периодически возобновлять запасы химического топлива, чтобы обеспечить энергией свою работу. Однако они отличаются друг от друга по способу использования этого топлива по крайней мере в одном, очень важном, отношении. В автомобильном двигателе молекулы органического топлива, входящие в состав бензина, окисляются (в идеальном случае) до СО₂ и Н₂О одномоментно в процессе, имеющем взрывной характер. Тепло, выделившееся при быстром окислении, вызывает скачкообразное повышение давления газов в рабочем цилиндре. Таким путем химическая энергия топлива преобразуется в механическую (кинетическую) энергию. Это преобразование обусловлено значительным повышением температуры при сгорании бензина, так как химическая энергия бензина преобразуется непосредственно в тепло, а тепло можно использовать для совершения работы только в том случае, если между какими–либо двумя частями машины имеется разность температуры и давления.

Поскольку живые системы способны выдерживать лишь небольшие перепады температуры и давления, тепло, выделившееся при простом одноэтапном сгорании топлива, использовалось бы с очень низким КПД, не позволяющим удовлетворить энергетические потребности живой системы. Поэтому в процессе эволюции в клетках были созданы метаболические механизмы ступенчатого преобразования химической энергии в цепи дискретных реакций. Утилизация энергии, заключенной в питательных  веществах, для совершения полезной работы осуществляется через образование промежуточных соединений со все более низким содержанием энергии. На каждом экзоэргическом этапе какая–то часть химической энергии рассеивается в виде тепла, а другая часть передается в виде химической энергии продуктам реакции. Химическая энергия, запасенная в структуре промежуточных соединений, передается далее молекулам АТР – высокоэнергетическому промежуточному веществу широкого применения – и другим высокоэнергетическим промежуточным продуктам, которые обеспечивают химической энергией множество самых разных процессов, протекающих в клетке (рис. 3–29).

 

Рис. 3.29. Утилизация АТР в биологических системах. Из ADP, образовавшегося в результате гидролиза АТР, вновь синтезируется АТР путем фосфорилирования. Необходимая для этого энергия высвобождается при окислении питательных веществ до СО2 и Н2О. (Lehninger, 1971.)

 

 

Химическая энергия извлекается главным образом из трех классов поступающих с пищей веществ: углеводов, липидов и белков. Из пищеварительного тракта они попадают в кровь обычно уже в виде соответственно пяти– или шестиуглеродных сахаров, жирных кислот и аминокислот (рис. 3–30). Далее эти небольшие молекулы поступают в ткани и клетки животного, где они могут: 1) немедленно расщепляться на более мелкие молекулы для извлечения из них химической энергии или – после соответствующих модификаций – для построения из них других молекул; 2) участвовать в образовании более крупных молекул, например полисахаридов (скажем, гликогена), жиров или белков. За редкими исключениями, впрочем, и эти молекулы будут в конечном счете расщеплены и удалены из организма в виде СО₂, Н₂О и мочевины. Почти все молекулярные компоненты клетки находятся в динамическом равновесии с окружающей их средой и постоянно замещаются такими же компонентами, вновь синтезированными из менее сложных органических молекул.

 

Рис. 3.30. Связь между белками, углеводами и жирами к реакциях промежуточного обмена. Каждый из этихклассов органических веществ способен служить «топливом» для цикла трикарбоновых кислот.

 

 

Некоторые простые организмы, включая ряд бактерий и дрожжей, а также немногие виды беспозвоночных могут постоянно жить в полностью анаэробных (т.е. лишенных молекулярного кислорода) условиях. Анаэробные организмы можно подразделить на две группы: 1) облигатные анаэробы, т. е. те, которые вообще не могут существовать в присутствии свободного кислорода (например, бактерии Clostridium botulinum), и 2) факультативные анаэробы типа дрожжей, которые хорошо выживают и воспроизводятся как в отсутствие, так и в присутствии кислорода. Все позвоночные и большинство беспозвоночных нуждаются в молекулярном кислороде для обеспечения тканевого дыхания и называются поэтому аэробными организмами. Но даже и у этих животных обычно имеются ткани, которые способны к анаэробному метаболизму в течение некоторого времени, создавая некую кислородную задолженность, которая устраняется после возобновления притока кислорода.

Из этих данных следует, что в животных тканях для извлечения энергии существуют два типа метаболизма: 1) аэробный метаболизм, при котором молекулы питательных веществ в конечном счете полностью окисляются до СО₂ и воды молекулярным кислородом; 2)анаэробный метаболизм, при котором молекулы питательных веществ окисляются не полностью – до молочной кислоты (рис. 3–31). Энергетический выход на одну молекулу глюкозы при анаэробном метаболизме значительно меньше энергетического выхода при аэробном метаболизме. Поэтому клетки с высокой скоростью обмена веществ могут существовать очень недолго, если прекратить доступ кислорода к соответствующим тканям. Известный пример – нервные клетки мозга млекопитающих. Кислородное голодание в течение всего лишь нескольких минут приводит к массовой гибели клеток и необратимому нарушению функций мозга.

 

Рис. 3.31. Два пути катаболизма глюкозы

 

 

Аэробный метаболизм в животных клетках тесно ассоциирован с митохондриями. Структура этих органелл, едва различимых в световой микроскоп, была установлена только с появлением электронного микроскопа (рис. 3–32). Митохондрии имеют наружную и внутреннюю мембраны, которые разделены межмембранным пространством. Эти две мембраны выполняют совершенно разные функции. Внутренняя мембрана имеет много складок, называемых кристами, назначение которых – увеличить площадь внутренней мембраны по отношению к внешней. Содержимое митохондрии в пределах внутренней мембраны называется матриксом. Как мы увидим ниже, внутренняя мембрана играет исключительно важную роль в синтезе АТР при аэробном метаболизме. Матрикс содержит, в частности, ДНК, которая участвует в воспроизводстве митохондрий, рибосом и плотных гранул; последние содержат главным образом соли кальция.

 

Рис. 3.32. Электронно–микроскопическая фотография митохондрии в клетке поджелудочной железы летучей мыши. Митохондрия ограничена со стороны цитоплазмы наружной мембраной, которая окружает внутреннюю мембрану; складки последней образуют так называемые кристы. Увеличение 50000. (С любезного разрешения К. R. Porter.)

 

 

 

В большинстве клеток митохондрии присутствуют в довольно большом количестве; так, в клетках печени их число по оценкам колеблется от 800 до 2500. Наблюдается также тенденция к увеличению концентрации митохондрий в областях клетки с повышенным потреблением АТР.