4.7.1. Симпорт (котранспорт)

 

На рис. 4–34 приведены кинетические данные о накоплении в клетке (перенос против градиента) аминокислоты аланина в присутствии и в отсутствие внеклеточного натрия. В присутствии Na⁺ аминокислота поглощается клеткой до тех пор, пока ее внутренняя концентрация в 7–10 раз не превысит внешнюю. В отсутствие Na⁺ внутриклеточная концентрация аланина не превышает внеклеточную. Согласно графику Лайнуивера–Бэрка, максимальная скорость поглощения аланина одинакова (она определяется точкой пересечения с осью ординат) как в присутствии Na ⁺ , так и без него. В обоих случаях поглощение характеризуется кинетикой с насыщением, что указывает на участие в процессе переносчика. Разный наклон двух графиков объясняется тем, что внеклеточный Na⁺ увеличивает активность переносчика аланина. Если блокировать натриевый насос с помощью уабаина и таким образом повысить внутриклеточную концентрацию Na⁺, то эффект будет аналогичен снижению внеклеточной концентрации Na⁺. Таким образом, по–видимому, для внутриклеточного транспорта аланина существен именно градиент концентрации натрия, а не исключительно присутствие ионов натрия во внеклеточной жидкости.

 

Рис. 4.34. Зависимость поглощения клеткой аминокислоты аланина от концентрации Na+. А. Внутриклеточная концентрация аланина как функция времени в присутствии и в отсутствие внеклеточного Na+ . Б. График Лайнуивера–Бэрка поглощения аланина в присутствии и в отсутствие внеклеточного Na+. По оси абсцисс отложена величина, обратная внеклеточной концентрации аланина. Прямые пересекают ось ординат в одной точке; это указывает на независимость скорости транспорта от [Na+0 при бесконечной концентрации аланина. (Schultz,Curran, 1969.)

 

Транспорт аминокислот и сахаров, по–видимому, сопряжен с направленным внутрь пассивным перемещением Na⁺ посредством общего переносчика. Вероятно, молекула переносчика связывает и Na⁺, и молекулу органического субстрата и осуществляет их совместный транспорт (рис. 4–35). Тенденция Na⁺ диффундировать по концентрационному градиенту и является движущей силой для системы переноса. Все, что понижает концентрационный градиент Na⁺ (снижение внеклеточного Na⁺ или повышение Na⁺ внутриклеточного), уменьшает направленную внутрь движущую силу и, таким образом, уменьшает сопряженный транспорт аминокислот и сахаров внутрь клетки. Если экспериментальным путем изменить направление градиента натрия на противоположное, то произойдет и обращение транспорта этих молекул. Опосредованный переносчиком транспорт Na⁺ в этом случае зависит в свою очередь от присутствия аминокислот и сахаров. В их отсутствие перенос Na⁺ общим переносчиком замедляется, а в результате снижается и интенсивность направленного внутрь пассивного потока Na⁺.

 

Рис. 4.35. Гипотетический механизм опосредованного натрием котранспорта аминокислот (или сахаров). Для осуществления транспорта переносчик должен связать и Na+, и аминокислоту. Направленный внутрь транспорт осуществляется за счет градиента Nа +.

 

Общий переносчик, по–видимому, совершает пассивные челночные перемещения между двумя сторонами мембраны без непосредственных затрат метаболической энергии.

Сопряженный транспорт органических молекул против градиента черпает энергию из диффузии по градиенту ионов натрия, но потенциальная энергия, запасенная в градиенте натрия, конечно, имеет своим источником метаболическую энергию, которая обеспечивает функционирование натриевого насоса (рис. 4–36). Концентрационный градиент натрия можно рассматривать как некую промежуточную субстанцию в процессе преобразования энергии, расходуемой на обеспечение некоторых мембранных функций.

 

Рис. 4.36. Транспорт аминокислот и сахаров зависит в конечном счете от химической энергии, запасенной в АТР к процессе клеточного метаболизма. Концентрационный градиент Na+ можно рассматривать как некую промежуточную форму потенциальной энергии, используемую для перемещения органических молекул против их концентрационных градиентов.