5.3. Электрохимический потенциал

 

Мы остановились на двух основных пассивных электрических характеристиках клеточных мембран–емкости и проводимости. Перейдем теперь к рассмотрению электрохимического потенциала, являющегося источником энергии для активных электрических процессов, протекающих в мембране, и обусловливающего потенциал покоя. Именно электрохимический потенциал служит первопричиной почти всех электрических процессов, протекающих в живых системах. Как мы вскоре увидим, он обусловлен двумя основными свойствами всех эукариотических клеток: 1) асимметричным распределением ионов между вне– и внутриклеточной жидкостями, поддерживаемым метаболическими процессами; 2) избирательной проницаемостью ионных каналов клеточных мембран.

Проведем такой мысленный эксперимент (рис. 5–11). Представим, что некий сосуд разделен на два отсека мембраной, проницаемой только для ионов калия. Пусть в начале нашего эксперимента в обоих отсеках содержится 0,01 М раствор KCl. Если мы поместим в эти отсеки по электроду, то никакой разности потенциалов между ними не будет. Поскольку наша мембрана пропускает только ионы K⁺ , но неCl¯, ионы калия будут диффундировать через мембрану без своих «спутников» – анионов. При этом в среднем число ионов калия, проходящих из отсека I в отсек II и наоборот, будет одинаковым (концентрации растворов в обоих отсеках равны) и суммарный ток K⁺ будет равен 0. Поэтому и разность потенциалов по обе стороны мембраны тоже будет равна 0 (рис. 5–11,А). Теперь мысленно добавим в отсекI дополнительное количество KCl так, чтобы концентрация его возросла до 0,1 М (т. е. в 10 раз превысила концентрацию в отсеке II; рис. 5–11,Б). Поскольку содержание ионов К⁺ в отсеке I станет выше, будет наблюдаться суммарный диффузионный ток этих ионов из отсека I в отсек II. Это приведет к тому, что число положительных зарядов в последнем увеличится. Вследствие этого в отсеке II быстро будет нарастать положительный потенциал, и стрелка вольтметра укажет на наличие разности потенциалов между отсеками (рис. 5–11,B). Достигнув определенного уровня, эта разность потенциалов будет поддерживаться бесконечно долго (если только мембрана абсолютно непроницаема для ионов Cl¯).

 

Рис. 5.11. Электрохимическое равновесие. А. Некая емкость разделена мембраной, проницаемой только для ионов К+, на два отсека (I и II), в каждом из которых содержатся растворыKCl в концентрации 0,01 М. Б.Если  увеличить концентрацию KCl в отсеке 1 до 0,1 М, то возникнет небольшой результирующий ток ионов К+ в раствор II, который будет поддерживаться до тех пор, пока ЭДС, действующая на эти ионы, не уравновесит влияние их концентрационного градиента (В). После наступления равновесия суммарный поток ионов К+ через мембрану станет равным нулю. Г. Механическая модель, имитирующая электрохимическое равновесие. Аналогом разности потенциалов, возникающей в результате диффузии того или иного иона через полупроницаемую мембрану, служит растяжение пружины, а аналогом концентрационного градиента, движущей силы этой диффузии, – масса груза. Сила тяжести, вызывающая растяжение пружины, равна силе упругости.

 

 

Почему же между двумя отсеками возникает и постоянно поддерживается разность потенциалов? Дело в том, что после увеличения концентрации KCl в отсеке I на каждый ион К⁺ , диффундирующий через калиевые каналы из отсека II в отсек I, в среднем приходится 10 ионов К⁺ , переходящих в обратном направлении. Таким образом, разность концентраций К⁺ представляет собой химический градиент, или «химическую разность потенциалов», приводящий к суммарному диффузионному току через мембрану из отсека I в отсек II (рис. 5–11,Б). Поскольку Cl¯ не может переходить через мембрану вместе с К ⁺ , переход в отсек II каждого иона калия приводит к повышению содержания в этом отсеке положительных зарядов. По мере того как ионы калия накапливаются в отсеке II, трансмембранная разность потенциалов быстро возрастает, поскольку по одну сторону мембраны уже имеется избыток положительных зарядов, а по другую –отрицательных (см. рис. 5–9). Переход К⁺ в отсек II сопровождается повышением положительного потенциала в этом отсеке, поэтому дальнейшая диффузия ионов калия становится все более затрудненной из–за взаимного отталкивания положительных зарядов. Таким образом, на каждый ион К⁺ , проходящий через мембрану по калиевым каналам, действуют теперь две силы – химическая разность потенциалов, способствующая переходу К⁺ из отсека I в отсек II, и электрическая разность потенциалов, заставляющая ионы калия двигаться в обратном направлении (рис 5–11,B). После того как в результате накопления ионов К⁺ в отсеке II на мембране возникнет определенная разность потенциалов, эти две силы уравновесятся: стремление К⁺ диффундировать по концентрационному градиенту будет сбалансировано электростатической силой – трансмембранной разностью потенциалов. При этом говорят, что ионы К⁺ находятся в электрохимическом равновесии, а разность потенциалов, возникающая на мембране при таком состоянии, называется равновесным потенциалом для данного иона (в данном случае эта разность потенциалов представляет собой равновесный калиевый потенциал E_к).

Состояние равновесия между концентрационным градиентом для какого–либо иона и возникающей в результате перемещения этого иона разностью потенциалов можно проиллюстрировать с помощью простой аналогии, приведенной на рис. 5–11 ,Г. Представим, что мы потихоньку отпускаем груз, подвешенный на пружине. По мере того как груз под действием силы тяжести будет опускаться, он будет растягивать пружину и сила ее упругости будет возрастать. В конечном счете эта сила станет равна силе тяжести, и груз будет удерживаться растянутой пружиной в определенном положении; система придет в равновесие. Сила тяжести груза в данном случае аналогична химическому градиенту, а сила упругости, возникающая в пружине, – трансмембранной разности потенциалов. Сила тяжести груза вызывает растяжение пружины и увеличение силы упругости, причем последняя возрастает до тех пор, пока не становится равной силе тяжести и груз не перестает опускаться. Точно так же переход зарядов из отсека I в отсек II приводит к появлению электрической силы (разности потенциалов), а та в свою очередь препятствует дальнейшему переносу зарядов и уравновешивает разность концентраций ионов по обе стороны мембраны.

Если какой–либо ион находится в состоянии электрохимического равновесия, суммарный ток этого иона через мембрану (даже если он может свободно переходить через нее) отсутствует. С другой стороны, если для того или иного иона, присутствующего в растворе, мембрана непроницаема, то он не влияет на состояние равновесия. Так, в нашей воображаемой системе ионы Cl¯ отнюдь не находятся в электрохимическом равновесии (они стремятся перейти из отсека I в отсек II), однако они абсолютно не влияют на мембранный потенциал, поскольку не могут диффундировать через мембрану.

Важно также отметить, что состояние равновесия наступает в результате диффузии из одного отсека в другой лишь очень небольшого количества ионов (по сравнению с их общим содержанием в растворе). Так, в нашем мысленном эксперименте концентрации КCl в обоих отсеках к концу опыта практически не изменились, поскольку число этих ионов, перешедших из отсека I в отсек II, пренебрежимо мало по сравнению с их общим содержанием в растворе. Подробнее этот вопрос рассмотрен в дополнении 5–1.