- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
2.10. Вопросы для повторения
1. Какие доводы можно высказать в пользу того, что молекулярные блоки, необходимые для зарождения жизни, возникли самопроизвольно на первобытной Земле?
2. Что определяет реакционную способность того или иного атома? Почему?
3. Какие свойства элементов С, Н, О и N делают их особенно пригодными для конструирования биологических молекул?
4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
5. Какие важные физические и химические свойства Н2О можно напрямую связать с дипольным характером молекулы воды?
6. Чему равен рН 1 мМ раствора кислоты, если она диссоциирует на 10%?
7. Почему для буферной рН–системы требуется слабая, а не сильная кислота?.
8. В чем различие между моляльностью и молярностью?
9. Сколько граммов весит один моль СО2?
10. Сколько приблизительно частиц содержится в единице объема 1 мМ раствора NaCl?
11. Какова примерно температура кипения одномоляльного раствора NaCl?
12. Почему одни жидкости проводят электрический ток, а другие нет?
13. Сколько ионов проходит через какую–либо фиксированную точку в растворе (эквивалентов в секунду) при силе тока в 1 мА?
14. Какие главные факторы определяют связывание двух катионов а и Ъ с электроотрицательным местом связывания? Напишите выражение, объединяющее эти факторы в какую–либо поддающуюся измерению величину.
15. В каком из двух случаев сила притяжения одновалентного иона убывает быстрее с расстоянием: в случае а) однополюсного центра связывания или б) многополюсного центра? Напишите выражение, связывающее силу и расстояние для каждого случая.
16. Чем определяется а) первичная структура белка? б) вторичная? в) третичная? г) четвертичная?
17. Каким особым свойством обладает цистеин, благодаря которому он часто встречается в активных центрах молекул ферментов?
18. Почему белки денатурируют (т. е. становятся структурно неупорядоченными) при повышенных температурах?
ЛИТЕРАТУРА
Calvin M., Jorgenson M.J., eds, 1968. Bioorganic Chemistry: Readings from Scientific American. New York, W. H. Freeman and Company.
Calvin M., Pryor W.A., eds. 1973. Organic Chemistry of Life: Reading from Scientific American, New York, W. H. Freeman and Company.
Darnell J. H., Lodish H., Baltimore D. 1986. Molecular Cell Biology, New York, Scientific American Books.
DeRobertis E.D.P., DeRobertis E.M. F., Jr. 1987. Cell and Molecular Biology, 8th ed., Philadelphia, Lea and Febiger.
Lehninger A. L. 1982. Principles of Biochemistry. New York, Worth.
Stryer L. 1988. Biochemistry, 3th ed., New York, W. H. Freeman and Company.
Wolfe S.L. 1981. Biology of the Cell, 2nd Belmont, Calif., Wadsworth.
Глава 3
Ферменты и энергетика
Живые организмы можно рассматривать как своего рода химические машины, и как в любой машине, всякое, даже самое незначительное, событие в них сопровождается передачей энергии. Чтобы машина могла работать, энергия должна передаваться от одной ее части к другой, что сопровождается обычно превращением по крайней мере части энергии из одной формы в другую. Этот принцип выполняется даже тогда, когда все части системы имеют размер, сравнимый с размерами реагирующих молекул.
Энергетическое «топливо», необходимое для жизнедеятельности, животные получают вместе с пищей. Компоненты пищи – это органические молекулы, которые расщепляются в ходе процессов пищеварения и метаболизма, и в результате запасенная в них химическая энергия может использоваться для удовлетворения потребностей организма. Энергия затрачивается не только на такие виды деятельности, как сокращение мышц, движение ресничек и активный мембранный транспорт, но и на синтез сложных биологических молекул из простых химических соединений и последующее образование из этих молекул органелл, клеток, тканей, органов и целых организмов. Поскольку живые организмы – это постоянно функционирующие машины, они должны непрерывно потреблять топливо и расходовать энергию на поддержание функций и структурной организации. Если количество поступающей извне энергии падает ниже уровня, необходимого для компенсации затрат на функционирование организма, последний будет расходовать свои собственные энергетические запасы. Если же и эти запасы истощатся, у организма больше не останется никаких источников энергии, следовательно, он не сможет бороться с тенденцией к возрастанию неупорядоченности и выполнять необходимые функции, требующие энергетических затрат. В результате наступит смерть.
Все происходящие в организме преобразования вещества и энергии объединены общим названием – метаболизм (обмен веществ). На клеточном уровне эти преобразования осуществляются через сложные последовательности реакций, называемые путями метаболизма (обмена), которые в одной–единственной клетке могут включать тысячи самых разнообразных реакций. Эти реакции протекают не хаотически, а в определенной последовательности и регулируются множеством генетических и химических механизмов. Наряду с организацией атомов и молекул в высоко специализированные структуры клеточный метаболизм отличает живые системы от неживых.
Процессы клеточного метаболизма у животных можно подразделить на две категории.
1. Извлечение химической энергии из содержащихся в пище молекул и направление этой энергии на обеспечение необходимых функций.
2. Химические модификация и перестройка поступающих с пищей молекул в низкомолекулярные предшественники других биологических молекул.
Примером первого рода может служить образование свободных аминокислот в результате расщепления поступающих с пищей белков. В результате окисления этих аминокислот в клетке с образованием СО2 и Н2О может высвобождаться химическая энергия. Примером второго рода служит включение аминокислот в синтезируемые белковые молекулы согласно инструкции, содержащейся в генетическом материале клетки. Эта глава посвящена не столько биохимическим деталям клеточного метаболизма, сколько тем термодинамическим и химическим принципам, которые лежат в основе переноса и использования химической энергии в клетке. Таким образом, мы рассмотрим механизмы, при помощи которых химическая энергия извлекается из молекул – компонент пищи, и способы ее использования в тех зависящих от поступления энергии процессах, которые будут обсуждаться в последующих главах.