4.3.2. Трансмембранный поток

 

Если растворенное вещество находится по обе стороны проницаемой мембраны, то в каждом из направлений будут наблюдаться однонаправленные потоки (рис. 4–13, А). Однонаправленный поток можно представить как количество растворенного вещества, которое пересекает единицу площади мембраны каждую секунду в данном направлении, т.е.

J =dQ_s / dt ,

 

двух где J – однонаправленный поток через единицу площади мембраны, а  dQ_s / dt –количество растворенного вещества, пересекающего единицу площади мембраны за единицу времени (моль·см^–2·с^–1) в рассматриваемом направлении. Будем считать, что поток в одном направлении (скажем, из клетки) не зависит от потока в противоположном направлении. Если входящий и  выходящий потоки равны, суммарный поток равен нулю,  если же однонаправленный поток больше в одном направлении, чем в другом, то имеется     результирующий поток, равный разности однонаправленных потоков (рис. 4–13, Б).

 

Рис. 4.13. Перенос вещества через мембрану. А. Однонаправленные потоки между отсеками I и II. Б. Результирующий поток.

 

 

Проницаемость мембраны для данного вещества характеризует скорость, с которой это вещество пассивным путем проходит через мембрану в заданных условиях. Чем больше проницаемость, тем больше будет скорость (поток) при прочих равных условиях. Если предположить, что мембрана является гомогенной структурой и, следовательно, существует непрерывный градиент концентраций неэлектролита между отсеком с высокой его концентрацией (I) и с низкой (II), то

 

dQ_s / dt = P(C_I – C _II),                                          (4–3)

 

где dQ_s/dt –– количество вещества S, пересекающего единицу   площади   мембраны   в   единицу   времени (моль·см^–2·с^–1),  C_I  и C_II – концентрации вещества в отсеках I и II соответственно (моль·см^–3), P – коэффициент проницаемости вещества, имеющий размеренность скорости (см·с ^–1).

 

 

Необходимо отметить, что уравнение (4–3) применимо только в том случае, когда отсутствуют активный транспорт веществ и любые другие силы, помимо обусловливающих простую диффузию. Таким образом, из рассмотрения исключаются электролиты, поскольку при диссоциации они образуют электрически заряженные частицы и, следовательно, их перенос зависит не только от концентрационного градиента, но и от электрического (т.е. трансмембранной разности электрических потенциалов). Из уравнения видно, что поток неэлектролита должен быть линейной функцией концентрационного градиента (С_I–С_II). Такая линейная зависимость характерна для простой диффузии, поэтому она может служить полезным критерием для экспериментального исследования механизма транспорта вещества: простая диффузия или перенос иным путем. Коэффициент проницаемости зависит от свойств рассматриваемой мембраны и диффундирующего через нее вещества, т. е. от всех факторов, определяющих вероятность диффузии вещества через мембрану. Формально это можно представить следующим образом:

 

Р = D_MK / x,                                          (4–4)

 

где D_M – коэффициент диффузии вещества внутри мембраны (чем больше вязкость мембраны или чем больше молекула, тем ниже эта величина), K – коэффициент распределения вещества (разд. 4.5.1), х – толщина мембраны.

Коэффициенты проницаемости разных мембран для разных веществ сильно варьируют. Так, проницаемость мембран эритроцитов для различных веществ может составлять 10^–12 – 10^–2 см/с. Более того, проницаемость многих мембран для данного вещества сильно изменяется в присутствии гормонов и других веществ, которые связываются с рецепторными участками на мембране и влияют на размер канала или механизм действия переносчика. Например, антидиуретический гормон может увеличивать проницаемость мембран собирательных трубочек почки млекопитающих для воды в 10 раз. Аналогично, нейромедиаторы, действуя на особые участки мембран нервных и мышечных клеток, вызывают существенное увеличение проницаемости для таких ионов, как Na⁺ , K⁺ , Са²⁺ или Cl¯.