2.8.2. Углеводы

 

В молекулах простых углеводов соотношение между атомами углерода, водорода и кислорода составляет 1:2:1. Согласно классификации, принятой в органической химии, они представляют собой полигидроксиальдегиды (альдозы) и полигидроксикетоны (кетозы). Углеводы включают такие сахара, как моно– и дисахариды (рис. 2–31), а также полимерные сахара (полисахариды); последние входят в состав крахмалов (рис. 2–32). Моносахариды – это, как правило, циклические структуры, содержащие пять или шесть атомов углерода, один из которых расположен вне цикла, и замыкающий цикл атом кислорода. Сахар глюкоза (рис. 2–31, А) из группы гексоз (содержащий шесть углеродных атомов) образуется в растениях из Н₂О и СО₂ в процессе фотосинтеза. Вся энергия, уловленная посредством этого процесса и переданная в форме химической энергии живым организмам (т.е. всем тканям растений и животных), поступает в виде таких шестиуглеродных сахаров типа глюкозы. Как будет показано в следующей главе, вся глюкоза или часть ее распадается на воду и СО₂ в процессе клеточного дыхания; при этом высвобождается химическая энергия, запасенная в ее молекулярной структуре в процессе фотосинтеза. Клетки обладают также механизмами синтеза, посредством которых глюкоза может модифицироваться и/или достраиваться с образованием других моносахаридов или ди– и полисахаридов, таких, как сахароза (рис. 2–31,Б) или крахмал.

 

Рис. 2.31. Структурные формулы моносахарида глюкозы (А) и дисахарида сахарозы (Б).

 

Рис. 2.32. Фрагмент полисахарида гликогена. Расстояние между точками ветвления 8–10 остатков

 

Углеводы в клетке запасаются в виде крахмалов – веществ, состоящих из полимеризованной D–глюкозы (рис. 2–32). Та форма, которая обнаружена в животных клетках, представляет собой сильно разветвленный полимер, называемый гликогеном, в котором мономеры, илиостатки, глюкозы соединены связью от углерода 1 к углероду 4. Разветвления образуются на уровне связи между первым и шестым атомами углерода. Как и жиры, эти высокомолекулярные полисахариды почти не требуют воды в качестве растворителя и образуют концентрированный пищевой резерв внутри клетки. У позвоночных гликоген присутствует в виде крошечных внутриклеточных гранул в первую очередь в клетках печени и мышц.

Полисахариды образуют основу материала опорных тканей. Хитин, основной компонент наружного скелета насекомых и ракообразных, представляет собой целлюлозоподобный продукт полимеризации гексозы, содержащей аминокислотный остаток и называемой D–глюкозамином (рис. 2–33). Подобно целлюлозе, полимеру растительного происхождения, он гибок, эластичен и нерастворим в воде.

 

Рис. 2.33. Хитин, продукт полимеризации N–аиетилглюкозамина.

 

Важное значение имеет рибоза (рис. 2–34) – сахар, принадлежащий к группе пентоз (т. е. с пятью атомами углерода), который образует остов всех молекул нуклеиновых кислот.

 

Рис. 2.34. Сахар рибоза из группы пентоз.