5.3.1. Уравнение Нернста

 

Интуитивно ясно, что равновесный потенциал для того или иного иона должен увеличиваться при повышении трансмембранного концентрационного градиента этого иона (точно так же, как сила упругости пружины на рис. 5–11 должна возрастать при увеличении массы груза). Иными словами, при повышении трансмембранного химического градиента должна увеличиваться и разность потенциалов по обе стороны мембраны, чтобы компенсировать тенденцию ионов диффундировать по градиенту концентрации. Действительно, равновесный потенциал пропорционален логарифму отношения концентраций ионов по разные стороны мембраны. Уравнение, связывающее отношение концентраций и мембранный потенциал, было выведено в конце XIX в. Вальтером Нернстом на основании газовых законов (см. дополнение 5–2). Равновесный потенциал зависит от абсолютной температуры, валентности диффундирующего иона и, разумеется, от отношения концентраций этого иона по разные стороны мембраны:

 

E_X = RT / FZ  ln X_I / X_II                                                             (5–5)

 

где R – универсальная газовая постоянная, T – абсолютная температура (в градусах Кельвина), F – число Фарадея (96500 Кл/г–экв. заряда), Z – электровалентность иона X, [X]_I и [Х]_II – концентрации (точнее, активности) иона X в отсеках I и II, Е_X  – равновесный потенциал для иона X (т. е. разность потенциалов в отсеках II и I). Если перейти от натурального логарифма к десятичному, то для температуры 18°С и моновалентного иона мы можем записать уравнение Нернста следующим образом:

 

E_X = 0,058 /Z  lg X_I / X_II                                                            (5–6)

 

Е_X в этом случае измеряется в вольтах (для температуры 38°С, равной температуре тела многих млекопитающих, коэффициент пропорциональности в уравнении (5–6) равен  0,061 / Z). Если Х – это катион, а отношение [Х]_I / [Х]_II > 1, то Е_X будет положительным. Если же отношение концентраций меньше единицы, то равновесный потенциал будет отрицательным. Он будет отрицательным и в том случае, если Х– это анион, поскольку при этом отрицательна величина Z. В соответствии с уравнением Нернста при увеличении отношения концентраций диффундирующего иона в 10 раз трансмембранная разность потенциалов увеличится на 58 мВ; иными словами, если построить график зависимости мембранного потенциала от lg[K⁺]_I / [K⁺]_II, то наклон этого графика будет составлять 58 мВ на логарифмическую единицу (т.е. на 10–кратное увеличение отношения концентраций) (рис. 5–12).

 

Рис. 5.12.   Теоретическая зависимость равновесного потенциала для одновалентного иона типа К+ от соотношения концентраций этого иона по разные стороны мембраны.

 

 

Здесь следует вспомнить, что электрический потенциал содержимого живых клеток (V_i) принято измерять по отношению к потенциалу среды (V₀). Иными словами, мембранный потенциал V_M равен V_i–V₀, т.е. потенциал внеклеточной среды принимается равным нулю. В связи с этим при вычислении равновесного потенциала для какого–либо иона мы записываем в числителе его внеклеточную концентрацию, а в знаменателе  – внутриклеточную. Рассчитаем с помощью уравнения Нернста (5–5) калиевый равновесный потенциал E_к для воображаемой клетки, приняв [К]₀ = 0,01 М и [К]_i = 0,1 М:

 

E_к = 0,058 lg [К]₀ / [К]_I = 0,058 lg 0,01/0,1 = 0,058 (–1) = –0,058 В = –58 мВ

 

В данном случае E_к отрицателен, поскольку концентрация внутри клетки высока, а вне клетки мала, и выход незначительного количества этих ионов из клетки приводит к тому, что она заряжается отрицательно. Из уравнения (5–6) видно также, что если диффундирующий ион представляет собой двухвалентный катион (Z = +2), то наклон графика зависимости потенциала от отношения концентраций становится равным 29 мВ на логарифмическую единицу.