Глава 5 Ионы и возбуждение

 

 

Важной особенностью живых тканей является их электрическая возбудимость. В конце XVII в. итальянский ученый Луиджи Гальвани, занимавший должность профессора анатомии в Болонском университете, проделал опыты, от которых берут начало как электрохимическая теория, так и представление о том, что живые ткани вырабатывают электрический ток. Проводя опыты на нервно–мышечных препаратах лягушки, Гальвани обнаружил, что если к препарату приложить две соединенные между собой пластинки из разнородных металлов (при этом одна пластинка касается мышцы, а другая – нерва), то мышца сокращается. Гальвани со своим племянником, ученым–физиком Джованни Альдини, объяснил это явление протеканием «животного электричества», которое, по их мнению, зарождалось в нервах и запасалось в мышцах. Они предположили, что от мышцы к нерву через металлический проводник перетекали некие «электрические флюиды» и что именно этот разряд, идущий из мышцы, вызывал ее сокращение. Эти положения были высказаны в 1791 г., и с высоты наших сегодняшних знаний они, конечно, во многом представляются неверными. Однако работа Гальвани и Альдини, появившаяся в этот революционный век, побудила многих исследователей – профессионалов и дилетантов – посвятить свои труды двум важным областям человеческого знания: физиологии возбуждения нервов и мышц и химической природе электричества.

Итальянский физик Алессандро Вольта, работавший в Павианском университете, вскоре повторил опыты Гальвани и в 1792 г. высказал предположение, что в этих опытах, электрический ток, вызывавший сокращение мышцы, возникал не в живых тканях (как считали Гальвани и Альдини), а в месте контакта разнородных металлов с тканевыми жидкостями, насыщенными солями. Поскольку в это время еще не существовало достаточно чувствительных физических приборов, способных обнаруживать слабые токи, Вольта понадобилось несколько лет для того, чтобы неопровержимо доказать электролитическую природу токов, возникающих при контакте разнородных металлов. Именно нервно–мышечный препарат лягушки оказался для ученых того времени наиболее тонким индикатором электрического тока.

Пытаясь создать более мощные источники электричества, Вольта обнаружил, что для этого можно использовать последовательно соединенные электролитические элементы (т. е. металлические пластинки, погруженные в солевой раствор). Это привело его к созданию так называемой вольтовой батареи – набора чередующихся серебряных и цинковых пластин, разделенных бумагой , смоченной солевым раствором. Так появилась первая электролитическая батарея, которая создавала напряжение, равное сумме напряжений отдельных входящих в ее состав серебряно–цинковых элементов.

Первые опыты Гальвани на самом деле не доказывали наличия «животного электричества», однако они   продемонстрировали   высокую   чувствительность возбудимых тканей к очень слабым электрическим токам (Основные определения и положения теории электричества, которые могут оказаться полезными при чтении этой главы, приведены в дополнении 2–1).  В 1840г. Карло Маттеуччи поставил опыт, в котором один нервно–мышечный препарат возбуждался током, возникающим при сокращении мышцы другого препарата (рис. 5–1). Так впервые было действительно показано, что в возбудимых тканях возникают электрические токи ( На самом деле Гальвани впоследствии поставил опыт, названный «сокращение без металла», в котором сокращение мышцы возникало при набрасывании на нее перерезанного конца иннервирующего ее нерва; тем самым Гальвани доказал существование «животного электричества», – Прим. Перев.).

 

Рис. 5.1. Опыт, поставленный Маттеуччи. Ток, возникающий во время сокращения мышцы 1, вызывает возбуждение нерва, идущего к мышце 2, и сокращение последней. Сокращение мышцы 1 было вызвано раздражением ее двигательного нерва с помощью тока, возникающего в результате электролиза в паре разнородных металлов.

 

В XIX в. стало очевидно, что сигналы, возникающие в нервных клетках и других возбудимых тканях, обусловлены электрическими свойствами клеточных мембран. В этой главе мы рассмотрим физические и молекулярные механизмы, лежащие в основе электрических явлений в возбудимых мембранах.