- •Глава 1
- •1.1. Для чего нужна физиология животных
- •1.2. Физиология и медицина
- •1.3. Физиология и познание
- •1.4. Основные концепции физиологии
- •1.4.1. В основе любой функции лежит структура
- •1.4.2. Генетика и физиология
- •1.4.3. Принцип гомеостаза
- •1.5. Физиологическая литература
- •1.6. Резюме
- •1.7. Вопросы для повторения
- •Глава 2 Физические и химические концепции
- •2.1. Атомы, связи и молекулы
- •2.2. Свойства н, о, n и с как основа для возникновения жизни
- •2.3. Вода.
- •2.3.1. Молекула воды
- •2.3.2. Свойства воды
- •2.3.3. Вода как растворитель
- •2.4. Растворы и их коллигативные свойства
- •2.5. Растворы электролитов
- •2.5.1. Ионизация воды
- •2.5.2. Кислоты и основания
- •2.5.3. Биологическая роль рН
- •2.5.4. Уравнение Гендерсона–Хассельбаха
- •2.5.5. Буферные системы
- •2.6. Электрический ток в водных растворах
- •2.7. Ионная избирательность
- •2.8. Биологические молекулы
- •2.8.1. Липиды
- •2.8.2. Углеводы
- •2.8.3. Белки
- •2.8.4. Нуклеиновые кислоты
- •2.9. Резюме
- •2.10. Вопросы для повторения
- •4. Почему кислород играет столь важную роль в биологии?
- •Глава 3
- •3.1. Энергия: понятия и определения
- •3.2. Перенос химической энергии в системе сопряженных реакций
- •3.3. Атр и высокоэнергетическая фосфатная группа
- •3.4. Температура и скорость реакции
- •3.5. Ферменты
- •3.5.1. Специфичность фермента
- •3.5.2. Каталитическая активность
- •3.5.3. Температура и скорость реакции
- •3.5.4. Чувствительность к рН
- •3.5.5. Регуляция ферментативной активности
- •3.5.6. Кофакторы
- •3.5.7. Кинетика ферментативных реакций
- •3.5.8. Сродство между ферментом и субстратом
- •3.5.9. Подавление активности ферментов
- •3.6. Механизмы регуляции метаболизма
- •3.6.1. Генетическая регуляция синтеза ферментов
- •3.6.2. Метаболическое ингибирование по типу обратной связи
- •3.6.3. Активация ферментов
- •3.7. Образование атр в процессе метаболизма
- •3.8. Окисление, фосфорилирование и перенос энергии
- •3.8.1. Электронпереносящие коферменты
- •3.9. Цепь переноса электронов
- •3.10. Гликолиз
- •3.11. Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)
- •3.12. Эффективность энергетического метаболизма
- •3.13. Кислородная задолженность
- •3.14. Резюме
- •3.15. Вопросы для повторения
- •Глава 4
- •4.1. Состав мембран
- •4.2. Организация мембран
- •4.2.1. Простые модели бислоев
- •4.2.2. Жидкостно–мозаичная модель
- •4.2.3. Субъединичная модель
- •4.3. Физические основы проницаемости мембран
- •4.3.1. Диффузия
- •4.3.2. Трансмембранный поток
- •4.3.3. Осмос
- •4.3.4. Осмолярность и тоничность
- •4.3.5. Влияние электрических сил на распределение ионов
- •4.3.6. Доннановское равновесие
- •4.4. Осмотические свойства клеток
- •4.4.1. Стационарное состояние
- •4.4.2. Объем клеток
- •4.5. Механизмы пассивного транспорта
- •4.5.1. Простая диффузия через липидный бислой
- •4.5.2. Диффузия через мембранные каналы
- •4.5.3. Облегченная диффузия
- •4.6. Активный транспорт
- •4.7. Ионные градиенты как источники энергии в клетке
- •4.7.1. Симпорт (котранспорт)
- •4.7.2. Антипорт (контртранспорт)
- •4.8. Селективность мембран
- •4.8.1. Селективность к электролитам
- •4.8.2. Селективность к неэлектролитам
- •4.9. Эндоцитоз и экзоцитоз
- •4.10. Межклеточные контакты
- •4.10.1. Щелевые контакты
- •4.10.2. Плотные контакты
- •4.11. Эпителиальный транспорт
- •4.11.2. Транспорт воды
- •4.12. Резюме
- •4.13. Вопросы для повторения
- •Глава 5 Ионы и возбуждение
- •5.1. Мембранная теория возбуждения
- •5.2. Пассивные электрические свойства клеточных мембран
- •5.2.1. Проводимость мембраны
- •5.2.2. Емкость мембраны
- •5.2.3. Электротонический потенциал
- •5.3. Электрохимический потенциал
- •5.3.1. Уравнение Нернста
- •5.4. Потенциал покоя
- •5.4.1. Роль ионных градиентов и ионных каналов
- •5.4.2. Роль активного транспорта
- •5.5. Активные электрические процессы
- •5.6. Ионные основы потенциала действия
- •5.6.1. Общие свойства потенциала действия
- •5.6.2. Натриевая гипотеза
- •5.6.3. Натриевые каналы
- •5.6.4. Цикл Ходжкина
- •5.6.5. Калиевый ток
- •5.6.6. Ионные механизмы потенциала действия: краткая сводка
- •5.6.7. Изменение концентрации ионов во время возбуждения
- •5.7. Другие электровозбудимые каналы
- •5.8. Пейсмекерные потенциалы
- •5.9. Резюме
- •5.10. Вопросы для повторения
- •Глава 6 Распространение и передача нервных импульсов
- •6.1. Нервные клетки
- •6.1.1. Два основных типа электрических сигналов в нервных клетках
- •6.2. Пассивное распространение электрических сигналов
- •6.3. Распространение нервных импульсов
- •6.3.1. Скорость распространения нервных импульсов
- •6.3.2. Сальтаторное проведение
- •6.4. Представление о синапсах
- •6.5. Передача возбуждения в электрических синапсах
- •6.6. Передача сигналов в химических синапсах
- •6.6.1. Строение химических синапсов
- •6.6.2. Синаптические потенциалы
- •6.6.3. Синаптические токи
- •6.6.4. Потенциал реверсии
- •6.6.5. Постсинаптическое торможение
- •6.6.6. Пресинаптическое торможение
- •6.7. Постсинаптические рецепторы и каналы
- •6.8. Выделение медиаторов пресинаптическими окончаниями
- •6.8.1. Квантовое выделение медиаторов
- •6.8.2. Электросекреторное сопряжение
- •6.9. Синаптическая интеграция
- •6.9.1. Суммация
- •6.10. Функциональная пластичность синапсов
- •6.10.1. Гомосинаптическая модуляция
- •6.10.1.1. Облегчение
- •6.10.1.2. Посттетаническая потенциация
- •6.10.2. Гетеросинаптическая модуляция
- •6.11. Медиаторы
- •6.11.1. Биогенные амины
- •6.11.2. Аминокислоты
- •6.11.3. Нейропептиды
- •6.11.4. Эндогенные опиоиды
- •Подставив в это равенство выражения (1) и (2), получим
- •6.12. Резюме
- •6.13. Вопросы для повторения
2.9. Резюме
Биологи в основном придерживаются гипотезы, согласно которой жизнь на Земле зародилась самопроизвольно в мелких морях в особых условиях, которых давно уже не существует. Предполагается, что органические молекулы были синтезированы в первичной атмосфере в ходе реакций, «подпитываемых» (энергетически) разрядами молний или радиацией, и накапливались в воде в течение длительного времени, обеспечив тем самым сырьевую базу для зарождения первичных живых клеток.
Живая материя состоит главным образом из углерода, азота, кислорода и водорода, образующих стабильные (ковалентно связанные) соединения. Углерод, азот и кислород способны образовывать двойные и тройные связи, что значительно увеличивает структурное многообразие биологических молекул.
Полярность молекулы Н2О обусловливает ее способность образовывать водородные связи, что помимо связывания атомов водорода и кислорода соседних молекул воды придает воде много специфических свойств, тесно связанных с эволюцией и выживанием живых организмов. Молекулы воды диссоциируют самопроизвольно на Н+ и ОН¯. В 1 л чистой воды содержится по 10 –7 молей каждого иона. Многие вещества в растворе нарушают исходный баланс концентраций Н + и ОН ¯, сообщая воде кислотные или основные свойства (т. е. способность отдавать или присоединять протоны). Концентрации этих ионов измеряют по шкале рН. рН биологических сред влияет на величину заряда аминокислотных боковых групп и, следовательно, на конформацию и функциональную активность белков. Поэтому для поддержания рН в узких пределах необходимы физиологические буферные системы; без них нарушается координация катализируемых реакций.
Сила электростатического притяжения между ионом и ионсвязывающим центром, несущим заряд противоположного знака, зависит от расстояния максимального сближения между этим ионом и центром. Избирательность такого центра по отношению к различным ионам зависит от того, насколько успешно этот центр конкурирует с биполярными молекулами воды за связывание той или иной разновидности иона.
Животные клетки состоят из четырех основных групп органических молекул. Это липиды, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты. Липиды, включающие триацилглицеролы (жиры), жирные кислоты, воска, стероиды и фосфолипиды, служат энергетическим депо и основными компонентами биологических мембран. Углеводы включают сахара, крахмалы и структурные полимеры, такие, как хитин и целлюлоза. Сахара и крахмалы служат основным источником ресурсов для поддержания энергетического метаболизма в клетках. Белки, представляющие собой свернутые особым образом линейные полимеры аминокислот, образуют многие структурные материалы, такие, как коллаген, кератин и т.д. Особым классом белков являются ферменты – специализированные белки, обладающие каталитически активными центрами; они участвуют практически во всех биологических реакциях. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК кодируют и преобразуют генетическую информацию, необходимую для направленного синтеза всех белковых молекул в клетке.
Дополнение 2–1. Различные величины, использующиеся в области электричества, и их определение
Заряд (q) измеряется в системе СИ в единицах, называемых кулонами (Кл). Чтобы превратить 1 г–эквивалент одновалентного иона в его элементную основу (или наоборот), требуется заряд, равный 96 500 Кл (один фарадей). Таким образом, выражаясь не слишком строго, один кулон эквивалентен 1/96 500 г–эквивалента электронов. Заряд одного электрона составляет —1,6–10–19 Кл. Если умножить эту величину на число Авогадро, то полученный заряд и составит как раз один фарадей, или –96487 Кл/моль.
Ток (I) представляет собой направленное движение заряда. Сила тока при переносе 1 Кл/с составляет 1 ампер (А). За направление тока условно принимают направление движения положительных зарядов (т. е. от анода к катоду).
Напряжение (V или Е) представляет собой электродвижущую силу (ЭДС) или разность потенциалов электрического поля, измеряемую в вольтах. Если работа, затрачиваемая на перемещение заряда в 1 Кл из одной точки поля в другую, с более высоким потенциалом, составляет 1 джоуль (Дж), или 1/4,184 калории (кал), то разность потенциалов между этими точками составляет 1 вольт (В).
Сопротивление (R) – величина, характеризующая противодействие току в электрической цепи. Сопротивление измеряется в омах. 1 Ом – это сопротивление проводника, при прохождении через который тока в 1 А наблюдается падение напряжения 1 В. Эта величина эквивалентна сопротивлению столбика ртути с площадью поперечного сечения 1 мм2 и длиной 106,3 см. R = • длина/площадь поперечного сечения.
Удельное сопротивление () – сопротивление проводника единичной длины (1 см или 1 м) и единичной площади поперечного сечения (соответственно 1 см2 или 1 м2).
Проводимость (G) – величина, обратная сопротивлению: G = 1/R. Измеряется в сименсах.
Удельная проводимость–– величина, обратная удельному сопротивлению.
Закон Ома утверждает, что сила тока прямо пропорциональна приложенному напряжению и обратно пропорциональна сопротивлению:
I= E/R , или E=IR
Таким образом, напряжение 1 В на сопротивлении 1 Ом приводит к возникновению тока силой 1 А. И наоборот, ток силой 1 А, проходящий через сопротивление 1 Ом, создает разность потенциалов на его концах 1 В.
Емкость (С). Конденсатор, как правило, состоит из двух пластин (из проводящего материала), разделенных изолятором. Если подсоединить их параллельно к батарее гальванических элементов, заряды будут накапливаться на одной пластине и уходить с другой, пока разность потенциалов между пластинами не станет равной ЭДС батареи или не произойдет пробой изолятора. В идеальном конденсаторе ни один заряд как таковой не пересекает изолирующий слой между пластинами, но одноименные заряды, собирающиеся на одной из пластин, электростатически отталкивают аналогичные заряды на другой пластине. Емкость конденсатора, т. е. его способность накапливать заряды, выражают в фарадах (Ф). Если на конденсатор подано напряжение 1 В и скопившийся на одной пластине (покинувший другую пластину) положительный заряд равен 1 Кл, то емкость такого конденсатора по определению равна 1 Ф:
C =q / E =1Кл / 1В = 1 Ф