4.5.2. Диффузия через мембранные каналы

 

Заряженные молекулы, в том числе такие неорганические ионы, как Na ⁺ , K ⁺ , Са²⁺ и Cl¯, неспособны проникать через мембраны путем простой диффузии через липидный бислой. Селективная проницаемость клеточных мембран для этих полярных гидрофильных ионов предполагает наличие в мембранах специфических заполненных водой каналов, сквозь которые и могут диффундировать эти ионы.

О существовании таких каналов свидетельствуют результаты исследований искусственных липидных бислойных мембран (дополнение 4–2). Эти мембраны имеют очень низкую проницаемость для неорганических ионов, однако при добавлении к ним небольшого количества каналообразующих белков, экстрагированных из клеточных мембран, наблюдается существенное увеличение ионной проницаемости – она становится близкой к проницаемости природных клеточных мембран. Встраивание каналообразующих белков в искусственный бислой сопровождается появлением дискретных импульсов тока, носителем которого являются ионы, переходящие с одной стороны мембраны на другую. Эти единичные токи обусловлены открыванием индивидуальных каналов, через которые внутрь клетки проникают тысячи ионов в секунду. Аналогичные дискретные трансмембранные импульсы тока были позднее зафиксированы в природных клеточных мембранах (см. рис. 5–28).

 

По оценкам, полученным при исследовании проницаемости клеточных мембран для других полярных веществ, эквивалентный размер пор составляет 0,7 нм – именно такой диаметр пор можно получить исходя из скорости диффузии через мембрану. Таким образом, в основном мембранные каналы имеют диаметр менее 1,0 нм, что близко к пределу разрешения современных электронных микроскопов и методов фиксации препаратов.

Отметим, что для обеспечения наблюдаемой скорости диффузии полярных веществ через мембраны достаточно, чтобы на долю ионных и водных каналов приходилась лишь очень малая часть площади мембраны. Рассмотрим следующий пример. При введении по обе стороны мембраны – природной или искусственной – антибиотика нистатина его стержнеобразные молекулы агрегируют и образуют каналы в мембранах. Через эти каналы могут проходить вода, мочевина, хлорид–ионы, любые молекулы, чей диаметр не превышает 0,4 нм. Катионы проходить через мембрану не могут – прежде всего потому, что вдоль стенок канала находятся фиксированные положительные заряды (рис. 4–26). Включение нистатина в искусственные мембраны сопровождается лишь незначительным увеличением их площади (0,001–0,01%), но приводит к 100 000–кратному увеличению мембранной проницаемости для ионов хлора. Следовательно, ионными каналами, полностью обеспечивающими ионную проницаемость природных мембран, может быть занята лишь небольшая часть их площади. Об этом же свидетельствует и тот факт, что электрическая емкость клеточной мембраны почти не меняется при возбуждении мембраны и многократном увеличении ее проницаемости (см. гл. 5).

 

Рис. 4.26. Поперечный срез в окрестности мембранного канала, выстланного положительными зарядами (упрощенное схематическое представление). Положительные заряды не препятствуют прохождению анионов, но замедляют диффузию катионов.