5.6. Ионные основы потенциала действия

 

5.6.1. Общие свойства потенциала действия

 

Потенциал действия (в нейрофизиологии потенциалы действия в связи с их характерной конфигурацией называют «спайками». Спайк, импульс и потенциал действия — это термины–синонимы, которыми в литературе часто обозначают одно и то же явление) возникает на мембранах нервных и мышечных клеток, а также некоторых рецепторных и секреторных клеток и простейших микроорганизмов. Этот потенциал выполняет две основные функции.

1. Быстрая передача информации на большие расстояния по нервным и мышечным волокнам.

2. Регуляция эффекторных ответов (в том числе активация потенциалзависимых ионных каналов, т. е. каналов, проницаемость которых зависит от мембранного потенциала, сокращение мышц и экзоцитоз).

Для того чтобы разобраться в некоторых особенностях потенциалов действия (ПД), продолжим мысленный эксперимент, описанный в разд. 5.1. Предположим, что мы пропускаем через мембрану нервной клетки кратковременный импульс тока, направленного наружу (рис. 5–15, нижний график). Если ток будет небольшой, то мембрана ответит пассивной деполяризацией, однако по достижении величины, достаточной для того, чтобы деполяризация достигла порогового уровня, возникнет потенциал действия. Если же степень деполяризации лишь ненамного меньше порогового потенциала, то часто наблюдается некое «прерванное», нераспространяющееся возбуждение – так называемый локальный ответ. Он представляет собой просто начало потенциала действия, который не смог стать самоподдерживающимся и угас.

 

Рис. 5.15. Потенциал действия, возникающий на мембране нервной клетки в ответ на деполяризующий стимул, при котором мембранный потенциал достигает порогового уровня. Более слабые деполяризующие раздражители не могут вызвать такие электрические реакции по типу «все или ничего». Пунктиром изображен такой потенциал, который возникал бы, если бы мембрана реагировала на достаточно сильные раздражители только пассивным образом.

 

 

Минимальная величина тока, достаточная для деполяризации мембраны до уровня порогового потенциала (т.е. для возникновения ПД), называется пороговым током. Ни пороговый ток, ни пороговый потенциал не представляют собой какой–то определенной величины, поскольку они зависят от нескольких факторов, в том числе от состояния мембраны и ее окружения, длительности импульса тока и сопротивления мембраны.

По достижении порогового потенциала дальнейшая деполяризация, отвечающая за фазу подъема ПД, становится регенеративной (т. е. лавинообразно нарастающей, самоусиливающейся). В клетку продолжают поступать положительные заряды, внутриклеточный потенциал становится все менее отрицательным и, наконец, положительным (т. е. знак поляризации мембраны меняется на противоположный). Максимальное значение положительного потенциала во время ПД достигает 30–50 мВ. Участок ПД, при котором внутриклеточный потенциал положителен, называется овершутом (рис. 5–15).

Именно регенеративный характер ПД позволяет импульсам распространяться по аксонам нервных клеток или по мышечным волокнам на большие расстояния без затухания (уменьшения амплитуды). Подробнее распространение ПД рассматривается в гл. 6.

При постоянных условиях можно зарегистрировать либо максимальный электрический ответ мембраны, либо очень небольшой «абортивный» локальный ответ, но не какие–либо промежуточные по величине реакции, поэтому говорят, что ПД подчиняется закону «все или ничего». Величина овершута зависит от состояния мембраны или от состава внутриклеточной и внеклеточной сред, однако это отнюдь не противоречит данному закону. Он лишь гласит, что амплитуда реакции (ПД) не зависит от силы раздражителя.

Еще одна характерная особенность ПД – это быстрая реполяризация до уровня покоя после достижения максимума (рис. 5–15). Длительность ПД может быть разной: в некоторых нервных волокнах (аксонах) она составляет менее миллисекунды, а в сердечной мышце – около 0,5 с.

При уменьшении интервала между двумя ПД величина второго из них становится все меньше и меньше; если повторный стимул подается очень быстро после окончания первого ПД, то второй ПД не возникает вовсе (рис. 5–16,А). Говорят, что в этот период времени нейрон пребывает в состоянии рефрактерности (здесь может создаться впечатление, что главная особенность периода рефрактерности – это снижение амплитуды потенциала действия в ответ на раздражение. Однако на самом деле основная характеристика рефрактерности – это снижение возбудимости, т.е. увеличение порога раздражения, о чем автор пишет ниже.–Прим.перев.) Промежуток времени, через который повторный ПД «выпадает», зависит от величины второго раздражителя. Однако во время так называемого периода абсолютной рефрактерности никакие раздражители не могут вызвать повторный ПД. Этот период захватывает все время развития ПД и небольшой промежуток времени после него. После периода абсолютной рефрактерности наступает период относительной рефрактерности. Он характеризуется: 1) повышением порога раздражения по сравнению с исходным состоянием (т. е. для того чтобы возник повторный ПД, необходим ток большей величины); 2) снижением амплитуды ПД (т. е. величины овершута). Во время периода относительной рефрактерности пороговый потенциал постепенно снижается (т. е. возбудимость возрастает) до такого же уровня, как и перед первым раздражением (рис. 5–16, Б). Снижение возбудимости, или рефрактерность, во время ПД и в течение определенного времени после него препятствует слиянию импульсов, но позволяет распространяться отдельным спайкам.

 

Рис. 5.16. А. Периоды рефрактерности, наблюдающиеся при генерации ПД. Приведены отклики, возникающие при подаче на возбудимую клетку трех пар стимулов с увеличивающимся интервалом между ними (от кривой 1 к кривой 3). Если второй стимул приходится на период относительной рефрактерности (кривые 1 и 2), то, для того чтобы возник ПД, этот стимул должен быть более сильным, и все же амплитуда ПД будет меньше. Если же раздражитель приходится на период абсолютной рефрактерности, то, как бы ни был велик стимул, возбуждение не возникнет. Б. Изменение возбудимости во времени. В период относительной рефрактерности возбудимость снижена; иными словами, порог для возникновения ПД повышен, и для того, чтобы достичь его, требуются более сильные раздражители.

 

Рис. 5.17. Аккомодация. Величина тока, необходимая для того, чтобы мембранный потенциал достиг порогового уровня, тем больше, чем дольше клетка подвергается подпороговому раздражению. Рисунок иллюстрирует опыт, в котором на нервную клетку действовали постепенно нарастающим током, причем скорость нарастания была различной. В том случае, когда эта скорость была наиболее высокой (а), пороговый потенциал был ближе всего к потенциалу покоя. Когда же эта скорость снижалась, разность между потенциалом покоя и пороговым потенциалом увеличивалась (6 и в). В том случае, когда скорость нарастания раздражителя была слишком малой, порог так и не достигался (г).

 

 

При подпороговой деполяризации наблюдается зависящее от времени снижение возбудимости (т. е. возрастание порога). Это можно обнаружить, если для деполяризации использовать не прямоугольный импульс тока, а ток с постепенно нарастающей амплитудой. Оказывается, что при таком плавном повышении силы тока для возникновения ПД необходимо деполяризовать клетку в большей степени (рис. 5–17). Эта особенность возбудимых мембран, обусловленная зависящим от времени изменением чувствительности мембранных каналов к деполяризации, называется аккомодацией.

Аккомодация возбудимых мембран наблюдается также при пропускании тока постоянной силы. В мембранах некоторых нервных клеток аккомодация развивается быстро, поэтому при воздействии постоянного тока в них возникают лишь 1–2 ПД в самом начале этого воздействия. Другие же клетки аккомодируются медленнее, и при длительном пропускании тока постоянной силы они дают повторные разряды, частота которых лишь постепенно уменьшается (рис. 5–18). Из гл. 7 мы узнаем, что аккомодация играет важную роль в физиологии сенсорных систем: она является одним из факторов, определяющих, вызовет ли длительное воздействие в том или ином чувствительном нейроне постоянный или кратковременный разряд. Уменьшение частоты разрядов при постоянном воздействии называется адаптацией (рис. 5–18, Б).

 

Рис. 5.18. Адаптация, или снижение частоты разрядов при постоянно действующем стимуле. А. Адаптация выражена слабо и проявляется лишь в постепенном увеличении интервала между спайками. Б. Такой же раздражитель. вызывает лишь один или два импульса.